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Tartarughe
Classificazione, anatomia e fisiologia

Marta Avanzi, Med Vet


Indice

Introduzione
Evoluzione
Dimensioni
Longevità
Classificazione
ANATOMIA E FISIOLOGIA
Pelle
Corazza
Le ossa del carapace
Le ossa del piastrone
Gli scuti
L'accrescimento della corazza
Arti
Testa
Organi interni
Apparato digerente
Alimentazione
Sistema cardiocircolatorio e sangue
Sistema respiratorio
Respirazione
Apparato urinario
Apparato riproduttivo
Caratteristiche sessuali secondarie e dimorfismo sessuale
Accoppiamento
Gravidanza e ovodeposizione
L'uovo
Nascita
Determinazione del sesso
Sistema nervoso
Sistema immunitario
Temperatura corporea e termoregolazione
Letargo ed estivazione

 

Introduzione

Le tartarughe, dette anche cheloni, fanno parte dell’ordine Testudines o Chelonia, il solo ordine vivente della sottoclasse Anapsida (caratterizzata dalla presenza di un cranio solido, senza aperture vicino alle tempie). Le tartarughe sono caratterizzate dalla presenza della corazza, una struttura ossea o cartilaginea che racchiude gli organi interni. I cheloni, come gli altri membri del gruppo Amniota (Rettili, Uccelli e Mammiferi) sono caratterizzati dal fatto di respirare aria e di non deporre uova nell’acqua.
Le tartarughe si trovano in tutti i continenti eccetto l’antartico, e occupano habitat terrestri, semiacquatici, d’acqua dolce e salmastra, e marini.


Evoluzione

L’ordine Chelonia è il più antico ordine di rettili: le tartarughe esistono nella loro forma attuale dal tardo Triassico, circa 215 milioni di anni fa (l’inizio dell’era dei dinosauri). Il fatto che in questo periodo di tempo la loro struttura sia rimasta sostanzialmente invariata ne fa un gruppo di animali di successo dal punto di vista evolutivo, nonostante le specie attuali siano poco più di 200. Questo fino a oggi, dal momento che l’uomo sta causando l’estinzione di numerose specie, mentre molte altre sono già estinte ad opera sua.

Della storia evolutiva che ha portato alla comparsa dei cheloni si sa pochissimo, poiché i più antichi fossili di tartaruga, che datano 210 milioni di anni fa, mostrano una corazza sostanzialmente uguale a quella dei cheloni attuali e mancano gli anelli intermedi. Il più antico fossile mai rinvenuto di tartaruga appartiene al genere Proganochelys, una tartaruga terrestre dall’aspetto sorprendentemente simile all’attuale tartaruga alligatore, Macroclemys temminckii. Proganochelys presenta una corazza completa e, come le moderne tartarughe, ha le ossa delle spalle e del bacino all'interno della corazza. Non era in grado di retrarre la testa all'interno della corazza, come invece possono fare la maggior parte delle tartarughe moderne.


 
Ricostruzione dell'aspetto di Proganochelys, il più antico fossile di tartaruga (immagine da Internet).

 
Macroclemys temminckii, una tartaruga d'acqua dolce americana simile all'antica Proganochelys.
Confronto tra Proganochelys (A) e Emys orbicularis (B), la tartaruga palustre europea. Sebbene tra le due specie siano trascorsi 210 milioni di anni, la loro struttura è straordinariamente simile (immagine da Internet).

I progenitori fossili delle tartarughe, che datano 220 milioni di anni, mostrano la presenza del solo piastrone, molto simile a quello attuale. Trattandosi di rettili marini, probabilmente questo aveva probabilmente la funzione di proteggere gli animali dall’attacco dal basso. Recentemente sono stati rinvenuti dei fossili di Odontochelys semitestacea (il cui nome significa “tartaruga con denti e mezza corazza”), rettili di 35 cm di lunghezza, che sembrano poter spiegare come è avvenuta l’evoluzione della corazza. Questi animali mostrano, infatti, un rivestimento osseo incompleto originato dalla colonna vertebrale e dalle costole. L’esame di questi fossili indicherebbe che la corazza si è evoluta dall'espansione verso l'esterno di vertebre e costole, sino alla formazione di un rivestimento osseo completo. La scoperta concorda con l'osservazione che nell’embrione delle tartarughe la corazza si sviluppa dallo scheletro interno, e non dall’ossificazione del derma (la parte più profonda della pelle).

Ricostruzione dell'aspetto di Odontochelys semitestacea , rettile ritenuto un progenitore delle tartarughe. L'addome era protetto da un'armatura ossea simile al piastrone delle tartarughe (immagine da Internet).
Parte superiore di fossile di Odontochelys semitestacea. Aveva una corazza incompleta, poiché mancava del carapace (immagine tratta da www.nature.com).
Parte inferiore di fossile di Odontochelys semitestacea che mostra un piastrone simile a quello dei cheloni attuali (immagine tratta da www.nature.com)


Dimensioni

Premettiamo che le dimensioni delle tartarughe si misurano valutando la lunghezza lineare del carapace, dall’estremità anteriore a quella posteriore, e non dalla testa alla coda.

Tra i cheloni estinti, il record di grandezza spetta ad Archelon ischyros, vissuta circa 70 milioni di anni fa, di cui è stato rinvenuto un esemplare fossile lungo 4 m, largo quasi 5 e del peso stimato in vita di 2.200 kg.

La più grande tartaruga vivente è una specie marina, Dermochelys coriacea, che raggiunge i 2 m di lunghezza e un peso di 900 kg. Tra le tartarughe di terra, le più grandi sono le tartarughe giganti di Galapagos e Seychelles (Geochelone nigra e G. gigantea), che possono raggiungere 130 cm di lunghezza e 300 kg di peso. Seguono due tartarughe africane, Geochelone sulcata (90 cm) e Geochelone pardalis (alcuni esemplari hanno raggiunto i 70 cm).
La tartaruga d’acqua dolce più grande è la tartaruga a guscio molle asiatica Pelochelys cantorii che può raggiungere i 2 m. Tra le tartarughe d’acqua dolce più note possiamo citare la tartaruga alligatore, Macrochelys temminckii, con i suoi 80 cm.
La tartaruga più piccola è Homopus signatus, una tartaruga terrestre africana che misura al massimo 10 cm. La tartaruga d’acqua dolce più piccola è Sternotherus odoratus, che raggiunge solo 10 cm di lunghezza.

Archelon ischyros, la più grande tartaruga fossile mai rinvenuta (immagine da Internet).
Dermochelys coriacea, con i suoi 2 m di lunghezza, è la più grande tartaruga esistente. E' una specie marina (immagine da Internet).
Geochelone nigra.
 Geochelone sulcata (foto dr. Antonio di Somma).
 Geochelone pardalis (foto dr. Paolo Selleri).
Pelochelys cantoriis, la tartaruga d'acqua dolce più grande attualmente esistente. Può arrivare a 2 m di lunghezza (immagine da Internet).
Macroclemys temminckii. Può arrivare a 80 cm di lunghezza.
Sternotherus odoratus, con i suoi 10 cm di lunghezza, è la tartaruga d'acqua dolce più piccola.


Longevità

Le tartarughe sono tra gli animali più longevi. La comune tartaruga d’acqua dolce americana Trachemys scripta può superare i 30 anni di vita. Le tartarughe terrestri sono in generale più longeve di quelle d’acqua dolce, e tra queste in particolare le tartarughe giganti. Harriet, una Geochelone nigra, è vissuta fino a 176 anni. Anche altre specie possono raggiungere età notevoli. Timothy, una Testudo graeca, è vissuta fino a 165 anni. Tu'i Malila, una Geochelone radiata, è morta a 188 anni.  Il record di longevità documentata spetta ad una Geochelone gigantea, Adwaita, che ha raggiunto 255 anni di vita. Record a parte, ci si può aspettare che una comune tartaruga mediterranea del genere Testudo possa raggiungere i 60-80 anni di vita, se ben accudita.


Classificazione

Le tartarughe o cheloni costituiscono l’Ordine Chelonia o Testudines, uno dei quattro ordini di rettili (Reptilia) insieme a Squamata (sauri, ofidi, anfisbenidi), Sphenodontia (tuatara) e Crocodylia (coccodrilli).

Una moderna classificazione è illustrata in questa tabella, estremamente semplificata, che mostra solo i gruppi attualmente esistenti:

 

L’ordine Chelonia è diviso in due sottordini:

a) Pleurodira
b) Cryptodira

Nelle Cryptodira il collo e in genere anche la testa vengono retratti nella corazza tra le scapole, ed il collo si piega formando una "s" sul piano verticale. Si trovano in Europa, Africa, Asia e America. Questo sottordine è diviso in tre grossi gruppi, comprendenti dieci famiglie. Non tutte le tartarughe di questo sottordine, comunque, sono in grado di ritirare completamente la testa nella corazza, come nel caso delle tartarughe azzannatrice e alligatore.

Alcuni esempi del modo in cui le tartarughe del sottordine Cryptodira si retraggono nella corazza (da sinistra, Geochelone carbonaria, Geochelone elegans, Trachemys scripta)

Nelle Pleurodira il collo viene piegato di lato anziché retratto nella corazza, formando una "s" sul piano orizzontale. Il cinto pelvico non è libero, contrariamente ai Cryptodira, bensì fuso con la corazza. I Pleurodira si trovano in Africa, Australia e Sud America. Questo sottordine comprende due famiglie.

Le Pleurodira non possono retrarre la testa dentro la corazza, ma la piegano di lato (da sinistra Chelodina siebenrocki, Elseya novaeguineae, Phrynops hilari).

La distinzione dei cheloni in tartarughe e testuggini non ha valore scientifico, e i due termini sono in pratica sinonimi; tutte le specie appartenenti all’ordine Chelonia possono essere indicate correttamente come tartarughe; dal punto di vista scientifico, è preferibile usare il termine cheloni.

La tassonomia dei cheloni è, in questi ultimi anni, estremamente fluida, dal momento che è in corso un’imponente revisione basata su studi genetici che stanno modificando i criteri di classificazione. Vi è una tendenza ad una progressiva suddivisione (sottofamiglie divise in famiglie, generi suddivisi in più generi (vedi il caso di Geochelone!), sottospecie elevate a specie (a volte collocate poi generi diversi).
Per questo motivo è impossibile fornire una classificazione univoca e universalmente accettata, così come è impossibile definire con precisione il numero di specie finché non vi sarà accordo tra i tassonomisti.


Ordine Chelonia

Sottordine Cryptodira

Superfamiglia Testudinoidea

Famiglia Bataguridae (tartarughe terrestri, d’acqua dolce e semiacquatiche)

Famiglia Chelydridae (tartarughe azzannatrice e alligatore)

Famiglia Emydidae (tartarughe d’acqua dolce e semiacquatiche)

Famiglia Platysternidae (una sola specie, Platysternon megacephalum)

Famiglia Testudinidae (tartarughe terrestri)

Superfamiglia Trionychoidea

Famiglia Carettochelyidae (una sola specie, Carettochelys insculpta)

Famiglia Dermatemydidae (una sola specie, Dermatemys mawii)

Famiglia Dermochelydae (una sola specie, Dermochelys coriacea)

Famiglia Kinosternidae (tartarughe del fango e del muschio)

Famiglia Trionychidae (tartarughe a guscio molle)

Superfamiglia Chelonioidea (tartarughe marine)

Famiglia Cheloniidae

Famiglia Dermochelyidae

Sottordine Pleurodira

Famiglia Chelidae (tartarughe australiane e americane)

Famiglia Pelomedusidae (tartarughe africane e americane)

Fino a poco tempo fa la famiglia Bataguridae era in realtà una sottofamiglia delle Emidydae, e la famiglia Platisternidae era una sottofamiglia delle Chelydridae.


ANATOMIA E FISIOLOGIA


Pelle

La pelle (o cute) dei cheloni è poco elastica, spessa e in generale ricoperta da uno spesso strato di cheratina, una proteina fibrosa; la pelle può essere relativamente liscia oppure organizzata in placche o in scaglie. Le scaglie possono avere una base di tessuto ossificato e sono particolarmente sviluppate nelle Testudinidae.

Cute liscia della testa di una tartaruga d'acqua dolce.
Testa di Geochelone carbonaria rivestita da placche cornee.
Le tartarughe terrestri hanno spesso gli arti rivestiti da scaglie cornee.
Le scaglie sono particolarmente sviluppate in Geochelone sulcata.

Nella maggior parte delle tartarughe lo strato esterno della corazza è coperto da placche cornee chiamate scuti, che fanno parte dello strato esterno della pelle, l’epidermide.

La cute dei cheloni è priva di ghiandole, anche se esistono strutture ghiandolari, ad esempio le ghiandole sottomandibolari in Testudo o le ghiandole del muschio nelle Kinosternidae.

In alcune specie acquatiche, come le Trionychidae, la cute ha un’importante funzione di scambio di gas respiratori e riveste completamente la corazza, che non presenta scuti.

Nelle Trionychidae la corazza e il piastrone sono rivestiti di cute anziché di scuti cornei.

La cute presenta un grado di permeabilità variabile secondo la specie, maggiore in quelle acquatiche fino a essere quasi completamente impermeabile nelle specie deserticole. L’impermeabilità dipende da uno strato di lipidi presente nell’epidermide, non dallo spessore cutaneo.

Il sottocute è praticamente assente; a livello della testa la cute aderisce direttamente alle ossa del cranio.

I cheloni non compiono la muta come fanno sauri e serpenti, che cambiano contemporaneamente tutto lo strato esterno della pelle, ma hanno un ricambio graduale, con la perdita di piccoli pezzi di cute. Le tartarughe acquatiche perdono regolarmente la parte superficiale dei vecchi scuti. Nei cheloni terrestri, invece, lo strato superficiale di cheratina subisce un lento e costante logoramento, compensato dalla produzione di nuova cheratina.


Corazza

La struttura più caratteristica dei cheloni, che li differenzia e li caratterizza rispetto a tutti gli altri rettili, è la corazza, una struttura rigida che racchiude gli organi interni e che è connessa agli arti. La corazza è divisa in due parti, una parte dorsale, più o meno convessa detta carapace e una parte ventrale quasi piatta detta piastrone, unite lungo i lati da un ponte osseo più o meno sviluppato (assente in alcune specie). Generalmente le tartarughe che conducono vita acquatica hanno un carapace più appiattito come adattamento al nuoto. Carapace e piastrone sono composti da piastre ossee rivestite da scuti di cheratina.

Una tipica corazza (Testudo kleinmanni).
La corazza rappresenta un esoscheletro. E' costituita da una scatola ossea rivestita da scuti cornei.
Sezione di corazza (immagine da Internet).
La parte superiore della corazza viene detta carapace.
La parte inferiore della corazza si chiama piastrone.
Sezione dell'estremità posteriore del piastrone. Si può vedere la struttura della corazza, costituita da osso rivestito da cheratina.
Il tessuto osseo è un tessuto vivo e molto vascolarizzato. In questo elemento osseo del carapace si può osservare il piccolo foro in cui scorreva un vaso sanguigno.
Piastrone con gli scuti cornei parzialmente rimossi: si nota al di sotto il tessuto osseo.
Scheletro del carapace (Trachemys scripta).
Scheletro del piastrone (Trachemys scripta).

Le piastre ossee, una cinquantina, derivano da elementi scheletrici modificati. Il carapace è formato dalle coste, dalle vertebre toraciche e da ossa dermiche; il piastrone è formato da interclavicole, clavicole e da coste addominali o gastralia. Le singole ossa della corazza sono unite tra loro da linee di sutura in modo simile alle ossa del cranio dei mammiferi. I margini degli scuti lasciano sulle ossa sottostanti un profondo solco, molto più evidente dei margini delle singole ossa.

La testa, gli arti e la coda possono essere retratti più o meno completamente all’interno della corazza. Alcune specie, particolarmente quelle aggressive come Macroclemys temminckii, Chelidra serpentina, Platysternon megacephalum, non sono in grado di retrarsi all’interno della corazza, ma compensano questa mancanza di difesa con la pericolosità dei loro morsi. Nei Pleurodira il collo, relativamente lungo, non rientra nella corazza ma viene piegato a "s" sul piano orizzontale e protetto sotto il bordo sporgente del carapace.

Macroclemys temminckii Chelidra serpentina Platysternon megacephalum Chelodina siebenrocki, una Pleurodira

La colonna vertebrale è in gran parte fusa con il carapace; solo le regioni del collo e della coda sono ancora libere e sono molto mobili.

Parte interna del carapace di una Testudo. Si osserva al centro la colonna vertebrale, fusa con le ossa del carapace
Parte interna del carapace di Cuora sp. Anche qui si vede come la colonna vertebrale sia tutt'uno con il carapace.
Le vertebre del collo e della coda sono dotate di grande mobilità (Kachuga smithii).
In alcune specie di Pleurodira, in particolare nelle tartarughe del genere Chelodina, il collo è particolarmente lungo.

Le tartarughe dei generi Pelusios, Emys, Emydoidea, Terrapene, Cuora, Cyclemys, Pyxidea, Notochelys, Pyxis, e Testudo presentano nel piastrone una cerniera trasversale, più o meno sviluppata secondo la specie, che permette una mobilità del piastrone di vario grado, e che può consentire la chiusura parziale o completa della corazza. In Kinosternon sono presenti due cerniere, a livello delle suture anteriori e posteriori degli scuti addominali. In Kinixys è presente una cerniera a livello del carapace, che permette di abbassare leggermente la parte posteriore; la cerniera è presente solo nei soggetti adulti.

Terrapene carolina. Le tartarughe del genere Terrapene sono dette tartarughe scatola, per la loro capacità di ritirarsi completamente dentro la corazza.
Questa capacità è dovuta al fatto che il piastrone non è unito al carapace da tessuto osseo bensì da tessuto connettivo. Inoltre il piastrone presenta una cerniera ben sviluppata che lo divide in due.
Terrapene carolina major completamente retratta nella corazza.
Radiografia di Terrapene. La cerniera del piastrone è ben visibile.
Cuora amboinensis. Le Cuora hanno una cerniera nel piastrone simile alle Terrapene.
Piastrone di Pelusios niger in cui si vede la cerniera.
Nelle Kinosternon il piastrone possiede due cerniere mobili.
Le femmine d Testudo graeca hanno nella parte posteriore del piastrone una cerniera che permette una certa mobilità, utile nella deposizione della uova.
Radiografia di T. graeca. E' visibile la cerniera del piastrone.
Kinixys homeana vista di lato. Si nota la cerniera sulla parte posteriore del carapace, tipico delle tartarughe del genere Kinixys.

Nelle tartarughe della famiglia Trionichydae (tartarughe dal guscio molle) la corazza non è rivestita da scuti cornei, bensì da uno strato di cute cheratinizzata; la struttura ossea della corazza è molto ridotta. In questi rettili la parte posteriore del carapace non ha un sostegno osseo, ma cartilagineo, a formare una sorta di flap mobile, che ha una consistenza tenera.

Anche Carettochelys insculpta non è rivestita di scuti bensì di cute, ma la sua corazza è completa.

Apalone ferox Apalone  spinifera, carapace e piastrone Carettochelys insculpta

La corazza ha diverse funzioni, oltre a quella ovvia di protezione dell’animale. Serve innanzitutto come inserzione della muscolatura degli arti (in particolare a livello del piastrone). Nelle specie che si espongono al sole per riscaldarsi, la sua struttura tondeggiante aumenta la superficie esposta alle radiazioni termiche e quindi l’assorbimento di calore. L'osso della corazza può fungere da riserva di calcio per la formazione del guscio delle uova. Con la sua colorazione la corazza può avere una funzione mimetica, o di riconoscimento intraspecifico.

Nella maggior parte delle specie gli individui di oltre un anno di età hanno la corazza di consistenza solida, vale a dire che premendola tra le dita non cede. Questo è un metodo per valutare il corretto sviluppo dell’animale. Fa eccezione Malacochersus tornieri, la tartaruga frittella africana, che mantiene sempre una corazza di consistenza cedevole, a causa della riduzione degli elementi ossei di carapace e piastrone (vedi dopo).


Le ossa del carapace

Lo scheletro del carapace presenta anteriormente un osso detto nucale o proneurale, che rappresenta il punto di attacco dei muscoli del collo. Dietro di questo si trova una fila di piccole ossa mediane dette neurali, di solito nove, che sono tutte connesse ad una vertebra che si trova sulla sua superficie interna. L’osso posteriore del carapace è detto osso pigale; tra l’ultimo osso neurale e l’osso pigale si trovano le ossa soprapigali (solitamente due), che non comprendono vertebre.
Da ciascun lato delle ossa neurali si trova una fila di ossa allungate e leggermente curve, le ossa pleurali, che derivano dalle costole; sono otto per lato in tutte le specie di cheloni. Nelle tartarughe neonate le coste hanno l’aspetto classico e riconoscibile; con l’accrescimento l'ossificazione procede lateralmente e verso l'estremità  fino a riempire lo spazio tra una costa e l’altra e proseguendo lo sviluppo verso la punta della costa. Nei soggetti giovani tra le estremità delle coste vi sono spazi liberi detti fontanelle.

 Lateralmente alle ossa pleurali si trovano le ossa periferiche, 11 per lato. Il paio anteriore è in contatto con l’osso nucale e il paio posteriore con l’osso soprapigale.

Aspetto superiore degli elementi ossei del carapace, schema e preparato anatomico. (Immagine di sinistra modificata da Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species, di B. O 'Malley, Elsevier Saunders)
Aspetto interno degli elementi ossei del carapace, schema e preparato anatomico. (Immagine di sinistra modificata da Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species, di B. O 'Malley, Elsevier Saunders)
Particolare della parte interna della corazza, in cui si osservano le ossa soprapigali (SP) e pigale (P). Questi elementi ossei non presentano una vertebra corrispondente, come fanno invece le ossa neurali.

L’arrangiamento complessivo delle ossa del carapace ha il compito di fornire la massima resistenza alle forze esercitate dall’alto sulla corazza; l’unione della corazza con il piastrone, a livello del ponte, impedisce l’espansione laterale della corazza. La struttura è rafforzata da quattro pilastri ossei che si dipartono dal piastrone e vanno verso l’alto, unendosi al carapace.

Piastrone di G. pardalis. Si notano le espansioni ossee dirette verso l'alto, che si vanno ad incastrare nella parte interna del carapace, rafforzandone la struttura.


Le ossa del piastrone

Le ossa del piastrone sono costituite da quattro elementi pari, detti ciascuno (in senso antero-posteriore) epiplastron, hyoplastron, hypoplastron e xiphiplastron (al plurale plastra), più un osso impari centrale di forma romboidale detto entoplastron, che si trova tra epiplastra e hyoplastra. In tre generi di Pelomedusidae (Pelusios, Podocnemis e Pelomedusa) si trova un altro paio di ossa tra hyyoplastra e hypoplastra, dette mesoplastra.

Rappresentazione schematica degli elementi ossei del piastrone (Immagine modificata da Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species, di B. O 'Malley, Elsevier Saunders).
Preparato anatomico di piastrone di emidide (tartaruga d'acqua dolce) adulta.
Preparato anatomico di piastrone di emidide giovane. E' presente una fontanella tra hypoplastra e xiphiplastra, che si chiude con l'accrescimento.
Rappresentazione schematica di piastrone in cui sono presenti anche le mesoplastra (immagine da Internet).

Si ipotizza che l’entoplastron, l'elemento mediano impari, derivi dall’osso interclavicolare dei rettili (un osso che si trova tra le clavicole), le epiplastra dalle clavicole, e le altre ossa dalle coste addominali.

Nella maggior parte delle specie i singoli elementi ossei della corazza rimangono sempre distinti e restano visibili i margini con cui entrano a contatto con le ossa adiacenti, detti suture. In Terrapene e Cuora una volta raggiunta la maturità le ossa del carapace, le ossa del lobo anteriore del piastrone e quelle del lobo posteriore si fondono completamente e i limiti di ciascun osso diventano indistinguibili. Restano ben visibili i solchi lasciati dai margini degli scuti sovrastanti.

Particolare dell'entoplastron. Si notano chiaramente le linee di sutura che forma con gli elementi ossei adiacenti.
Particolare del carapace. Sono ben distinguibili i margini delle ossa neurali.
Carapace di Cuora sp. (tartuga scatola asiatica). Nelle tartarughe dei generi Cuora e Terrapene nei soggetti adulti gli elementi ossei sono completamente uniti tra loro e i loro margini sono indistinguibili. I solchi che si notano sul carapace corrispondono ai margini degli scuti cornei.
Parte interna del piastrone di Cuora sp. Anche nel piastrone gli elementi sono fusi tra loro. Resta ben visibile la cerniera che divide in due il piastrone.
Piastrone di Carettochelys insculpta, una tartaruga d'acqua dolce in cui il carapace è rivestito di cute. Sotto la pelle si intravedono nettamente i margini delle singole ossa, connesse tra loro da cartilagine.

Nelle Trionichydae (tartarughe a guscio molle) le ossa periferiche del carapace sono assenti, pertanto le estremità delle coste sono libere, inglobate nel tessuto cartilagineo. Le ossa del piastrone hanno una struttura molto ridotta; manca l’entoplastron e le epiplastra sono fuse tra loro. Inoltre si trovano ossa non presenti nelle altre specie, dette preplastra. La parte anteriore del piastrone è mobile e si può sollevare leggermente quanto la tartaruga retrae la testa.

Carapace di trionichide. Le ossa periferiche sono assenti e quelle pleurali sono ridotte, lasciando libere le estremità delle coste.
La parte posteriore del carapace è cartilaginea e ha una consistenza cedevole.
Rappresentazione schematica del piastrone di trionichide (immagine da Internet).
Preparato anatomico del piastrone di trionichide. Le preplastra sono elementi ossei presenti solo nelle tartarughe a guscio molle.
Radiografia di trionichide. Gli elementi ossei della corazza sono chiaramente distinguibili.

In Malacochersus tornieri, la tartaruga frittella africana,gli elementi ossei sono gli stessi delle altre specie ma hanno uno sviluppo molto ridotto, lasciando tra loro numerose fontanelle nel carapace e una grande fontanella centrale nel piastrone. Questo rende la corazza relativamente tenera. Si tratta di un meccanismo difensivo particolare di questa specie,che se si sente minacciata non si retrae nella corazza ma corre a infilarsi in fessure tra le rocce, grazie anche alla sua forma appiattita.

Malacochersus tornieri ha un carapace piatto e flessibile.
Parte interna del carapace di M. tornieri. Le ossa sono di dimensioni ridotte e lasciano tra loro degli spazi detti fontanelle (immagine di destra da Internet).
Parte interna del piastrone di M. tornieri. Le ossa formano al centro un'ampia fontanella (immagine di destra da Internet).

Alcune specie hanno un piastrone di dimensioni ridotte, che favorisce una maggiore mobilità degli arti permettendo alla tartaruga di camminare più agevolmente. Carapace e piastrone più ridotti si osservano anche in tartarughe d'acqua dolce che tendono a camminare sul fondo piuttosto che nuotare.

Alcuni esempi di riduzione del piastrone. Da sinistra Chelydra serpentina, Sternotherus minor, Sternotherus carinatus e Chelus fimbriatus.


Gli scuti

Gli scuti cornei che rivestono la corazza sono di origine epidermica, sono cioè prodotti dallo strato più superficiale della cute; gli scuti rappresentano scaglie modificate. La linea di contatto tra scuti adiacenti, di solito bene visibile, è detta sutura. I margini degli scuti in buona parte non combaciano con i margini delle singole ossa sottostanti della corazza, ma sono sfasati, per dare alla corazza una struttura più solida.

Il carapace è rivestito da circa 38 scuti; lo scuto mediano anteriore è detto nucale o cervicale; quelli lungo la linea mediana sono detti centrali o vertebrali e sono cinque; lateralmente a questi si trovano gli scuti laterali o pleurali che sono quattro; lateralmente agli scuti pleurali si trovano gli scuti marginali (12, ma 11 nei kinosternidi). Lo scuto marginale posteriore è detto sopracaudale. In Macroclemys temminckii (tartaruga alligatore) tra i pleurali e i marginali da ogni lato c’è una serie di 3-4 piccoli scuti detti sopramarginali.

Scuti del carapace, rappresentazione schematica e alcuni esempi (da sinistra Chinemys reevesii, Chrysemys picta bellii, Testudo hermanni).

Lo scuto nucale è molto ridotto o assente in alcune specie. In alcune specie (o come variazione in alcuni soggetti) lo scuto sopracaudale può  essere diviso in due. In Hydromedusa lo scuto nucale è spostato più posteriormente ed è molto ingrandito, tanto che sembra uno scuto centrale sovrannumerario.

Un esempio di scuto nucale molto ridotto (Testudo hermanni)
Lo scuto nucale è assente nelle Geochelone (a sinistra G. platynota e a destra G. elegans)
Hydromedusa tectifera: ha un arrangiamento particolare dello scuto nucale.
Scuto sopracaudale unico (T. graeca).
Scuto sopracaudale diviso (T. hermanni).

Il piastrone è rivestito da 16 scuti, 8 per lato; in senso anteroposteriore vengono detti gulari, omerali, pettorali, addominali, femorali e anali.

Scuti del carapace, rappresentazione schematica  e alcuni esempi (da sinistra Chinemys reevesii, Chrysemys picta bellii, Testudo hermanni).
Nelle Kinosternidae di solito è presente un solo scuto gulare In alcune specie tra gli scuti gulari è presente uno scuto intergulare, centrale (a sinistra Platemys platicephala, a destra Emydura subglobosa).

Nel margine posteriore della fossa ascellare può essere presente uno scuto ascellare, e nel margine anteriore della fossa inguinale può essere presente uno scuto inguinale. Nelle famiglie Chelydridae, Dermatemydidae e Platysternidae è presente una fila di piccoli scuti tra i marginali del carapace e gli adiacenti scuti del piastrone, detti inframarginali.

Scuto ascellare
Scuti inguinali
Due esempi di corazze con scuti inframarginali (sopra C. serpentina e sotto Platysternon megacephalum).


L’accrescimento della corazza

L'accrescimento della corazza riguarda il tessuto osseo e gli scuti sovrastanti.

Il tessuto osseo è un tessuto vivo, riccamente vascolarizzato; il suo accrescimento avviene sia per deposizione di nuovo osso ai margini di ciascuna placca ossea, sia per aumento dello spessore. Negli animali neonati in genere le singole ossa non sono a contatto tra loro, e s’incontrano con la crescita; quando vengono in contatto formano le cosiddette suture. La crescita continua a livello delle suture anche nell’animale adulto. In soggetti molto vecchi le suture possono ossificarsi completamente unendo le ossa, e allora la crescita cessa.

Particolare del carapace di una giovane Kynixys, che mostra l'accrescimento delle ossa costali. Si nota lo sviluppo di tessuto osseo ali lati delle coste, la cui punta è a contatto con le ossa periferiche.

 

Parte interna del carapace di una giovane tartaruga d'acqua dolce. Le ossa costali non sono completamente ossificate: le punte delle coste sono ancora libere.
Parte interna del carapace di una giovane tartaruga di terra. Anche qui si nota la progressiva crescita di tessuto osseo lateralmente alle coste.
Radiografia di una tartaruga giovane. Si distinguono i vari elementi ossei che compongono il piastrone.

Gli scuti che rivestono la corazza crescono per deposizione di nuovo materiale corneo a livello di tutta la loro superficie inferiore da parte di particolari cellule, dette malpighiane, presenti sulla superficie delle ossa sottostanti. A mano a mano che l’osso cresce le cellule malpighiane si propagano lateralmente, in modo che la corazza ossea ne sia uniformemente ricoperta; sembra inoltre che la produzione di cheratina sia maggiore alla periferia degli scuti, in modo che il loro spessore non aumenti troppo e resti uniforme. Nelle tartarughe acquatiche la parte superficiale dello scuto, più vecchia, viene persa ad intervalli regolari, perciò lo scuto resta di spessore uniforme.

In molte specie l’accrescimento si verifica in cicli, e quando un ciclo si arresta si forma un anello intorno allo scuto corneo. Il numero degli anelli che così si formano permette di contare i cicli di accrescimento che la tartaruga ha avuto, che tuttavia non sempre coincidono con il numero degli anni. Infatti, in un singolo anno si possono avere più periodi distinti di accrescimento, e quindi la formazione di più anelli. Inoltre la parte superficiale degli scuti con il tempo si logora per l'abrasione, rendendo difficile e a volte impossibile contare il numero di anelli.

Gli scuti non combaciano con gli elementi ossei della corazza: un singolo scuto può coprire parti di più elementi ossei. Man mano l’animale cresce i rapporti tra uno scuto e le ossa sottostanti possono variare. La parte originale dello scuto, l’areola, che è quella presente alla nascita, tende però a restare attaccata alla parte dell’elemento osseo sopra il quale si trovava originariamente. Ne consegue che spesso negli individui adulti l’areola non è più al centro dello scuto, e che gli anelli di accrescimento possono essere più concentrati da una parte e più spaziati da un’altra.

Così appaiono gli scuti della corazza di una Testudo hermanni neonata. Con l'accrescimento rappresenteranno l'areola.
Due T. hermanni di diversa età (più giovane quella di sinistra). Si osservano gli anelli di accrescimento intorno all'areola.
T. hermanni adulta, carapace e piastrone. Con l'usura della corazza gli anelli di accrescimento in molte aree non si osservano più.
Scuto centrale di T. hermanni adulta. La crescita periferica di questo scuto centrale intorno all'areola non è uniforme, come si nota dalla posizione eccentrica dell'areola.
Anelli di accrescimento ben evidenti in G. sulcata.
L'accrescimento degli scuti intorno all'areola può essere uniforme o eccentrico, come dimostra la corazza di questa G. elegans. L'areola, di colore giallo, negli scuti centrali e laterali rimane al centro perché lo scuto cresce in modo uniforme intorno ad essa.
Negli scuti marginali e negli scuti del piastrone l'areola rimane al margine dello scuto; l'accrescimento avviene solo da una parte.
Nelle emididi (tartarughe d'acqua dolce) con l'accrescimento i vecchi scuti si staccano.


Arti

Una caratteristica anatomica peculiare dei cheloni (che non si riscontra in nessun altro gruppo di vertebrati) è rappresentata dallo spostamento del cinto scapolare e del cinto pelvico (il bacino) all’interno della gabbia toracica (modificata a formare la corazza).

Nei cheloni il cinto scapolare (rosso) e il cinto pelvico (azzurro) sono spostati all'interno della corazza (immagine da Internet).
Preparato anatomico che mostra la posizione del cinto scapolare e pelvico (immagine da Internet).
Le spalle sono all'interno della corazza.

Il cinto scapolare è formato da ciascun lato da due ossa. Il primo è la scapola, a forma di L, composta da un ramo verticale e un processo acromiale diretto medialmente; la scapola forma una cavità articolare, detta fossa glenoidea, che si articola con la testa dell’omero. L’altro osso del cinto scapolare è il coracoide, a forma di spatola. Il cinto scapolare dà inserzione alla muscolatura della spalla.

Le ossa che compongono il cinto scapolare.
La scapola si articola con l'omero, l'osso del braccio.
Rappresentazione schematica delle ossa dell'arto anteriore (Immagine modificata da Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species, di B. O 'Malley, Elsevier Saunders).

Il cinto pelvico è composto da tre ossa da ciascun lato: ileo, ischio e pube, che sono fusi insieme a formare un'unica struttura. Queste tre ossa concorrono a formare una cavità articolare, l’acetabolo, che si articola con la testa del femore. Nelle Pleurodira le ossa pelviche sono fuse con la corazza: l’ileo con il carapace e pube e ischio con il piastrone, e le due metà del cinto pelvico non sono in contatto tra loro.

Cinto pelvico visto da davanti.
Cinto pelvico visto da dietro.
Elementi ossei del cinto pelvico (visto da sopra) e loro articolazione con il femore, l'osso della gamba.
Radiografia che mostra la disposizione delle ossa del cinto scapolare e pelvico.

Gli elementi scheletrici delle zampe sono gli stessi che ritroviamo nei mammiferi: omero, radio, ulna e ossa carpali nell’arto anteriore, femore, tibia, fibula e ossa tarsiche in quello posteriore. Omero e femore hanno una direzione relativamente orizzontale.

La maggior parte delle specie è pentadattile, presenta cioè cinque dita in ciascuna zampa. Le unghie sono di solito cinque nell’arto anteriore e quattro in quello posteriore (essendo un dito privo di unghia). In Testudo (Agrionemys) horsfieldii manca il quarto dito dell’arto anteriore, che è composto quindi da sole quattro dita; in Pelomedusa l’arto posteriore presenta cinque unghie; nelle Trionychidae (tartarughe a guscio molle) ci sono tre unghie sia negli arti anteriori che posteriori. Nelle tartarughe terrestri le dita sono fuse insieme in arti tozzi in cui le dita non sono distinguibili e solo le unghie protrudono.

Le tartarughe hanno cinque unghie nell'arto anteriore.
Fa eccezione Testudo horsfieldii, in cui manca un dito (il quarto), e quindi ci sono solo quattro unghie.
Arto anteriore di tartaruga d'acqua dolce. Ciascuno delle cinque dita ha un'unghia. Le dita sono ben distinte e palmate, come nell'arto posteriore.
Nell'arto posteriore le dita sono cinque ma un dito è privo di unghia, quindi vi sono solo quattro unghie.
Le tartarughe del genere Pelomedusa hanno cinque unghie anche nell'arto posteriore.
Le Trionychidae (tartarughe a guscio molle) hanno solo tre unghie sia nell'arto anteriore che posteriore.
Terrapene carolina triunguis ha solo tre dita nell'arto posteriore.
Nelle tartarughe terrestri le dita sono fuse tra loro e non distinguibili, conferendo all'arto un aspetto tozzo.

Nelle specie acquatiche le dita sono distinte e più o meno palmate. In Carettochelys insculpta gli arti sono completamente trasformati in pinne atte al nuoto, come nelle specie di cheloni marini, e sono presenti due unghie in ogni arto. Le tartarughe sono digitigrade, vale a dire che camminano sulle dita, a eccezione ovviamente di quelle marine.

  
Carettochelys insculpta Caretta caretta (tartaruga marina) (foto Riccardo Romani).     Le tartarughe camminano sulle dita.


Testa

Lo scheletro del cranio è robusto e dà attacco ai robusti muscoli masticatori, che consentono alle tartarughe di infliggere morsi potenti.

Cranio di Testudo hermanni visto di lato.
Cranio di T. hermanni visto dal basso.
Mandibola di T. hermanni.
Cranio di trionichide (tartaruga a guscio molle)

I cheloni non hanno denti; le mandibole hanno bordi affilati e formano una specie di becco corneo (ranfoteca) che viene usato per tagliare il cibo in pezzi che possano essere facilmente ingoiati. Il margine della ranfoteca può essere molto tagliente e in alcune specie è seghettato. La ranfoteca è adatta sia a un’alimentazione vegetariana sia ad una carnivora; è a crescita continua, per compensare il consumo causato dall’uso. La lingua è poco mobile, carnosa. Subito dietro la lingua si apre la glottide, l’ingresso delle vie respiratorie.

Becco di G. sulcata. Il margine affilato permette di strappare la vegetazione, che viene ingerita senza essere masticata.
Bocca spalancata di Chelidra serpentina. Si nota la lingua, carnosa e poco mobile, tipica delle tartarughe.
Dietro la lingua si osserva la glottide, l'ingresso delle vie respiratorie.
Il bordo affilato del becco  e la forte muscolatura delle mandibole dei cheloni li rende capaci di infliggere morsi potenti. Macroclemys temminckii, la tartaruga alligatore, ha un morso particolarmente pericoloso.

Le narici si aprono nelle cavità nasali, le quali anteriormente sono separate dalla cavità orale per mezzo del palato duro; posteriormente, mancando il palato molle, sono in comunicazione con la cavità orale.

Alcuni esempi di narici
 
Testudo graeca Graptemys ouachitensis Chelodina siebenrocki
 
Apalone spinifera Chelus fimbriatus  

Gli occhi sono situati lateralmente e sono protetti da due palpebre, di cui solo quella inferiore è mobile, e da una terza palpebra o membrana nittitante. L’accomodamento (messa a fuoco) avviene per opera dei muscoli intraoculari posti intorno alla lente. I cheloni hanno una sensibilità ai colori superiore a quella umana, perché spazia dagli ultravioletti di tipo A (UVA) al rosso.

Le tartarughe hanno occhi relativamente  piccoli
Le tartarughe chiudono gli occhi alzando la palpebra inferiore, come sta facendo questa tartaruga con l'occhio destro.
Geoemyda spengleri ha occhi relativamente sporgenti.

Il condotto uditivo e il padiglione auricolare sono assenti. Dietro agli occhi si trova la membrana timpanica, coperta da una squama cornea ovoidale o rotondeggiante.

Il timpano è ricoperto da una squama rotondeggiante.
Pelusios niger. Il timpano ovoidale è ben visibile.
Trachemys scripta. Il timpano si osserva sotto la macchia rossa.

Sul pavimento delle cavità nasali si trova l’organo di Jacobson, detto anche organo vomero-nasale. Permette di riconoscere gli odori; nei cheloni è relativamente poco sviluppato, al contrario che in sauri e serpenti. Ha un dotto che lo mette in comunicazione con il palato duro, sulla volta della bocca.


Organi interni

Le tartarughe non possiedono il diaframma, la lamina muscolare che divide la cavità interna del corpo in cavità toracica e cavità addominale; per i cheloni si parla quindi di cavità celomatica, che contiene gli organi interni.

Rappresentazione schematica degli organi interni, come appaiono dopo la rimozione del piastrone (Immagine modificata da Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species, di B. O 'Malley, Elsevier Saunders).
Rappresentazione schematica della posizione degli organi interni. A sinistra la posizione rispetto al piastrone, a sinistra rispetto al carapace.


Apparato digerente

Il fegato è molto grande, diviso in due lobi; occupa la metà anteriore della cavità celomatica insieme ai muscoli pettorali e al cuore. Le sue funzioni sono analoghe a quelle dei mammiferi.

Anche lo stomaco per struttura e funzione è simile a quello dei mammiferi e produce acido cloridrico e pepsina; è incurvato e si trova a sinistra. Il suo margine concavo è strettamente connesso al lobo sinistro del fegato da un legamento. Il duodeno (primo tratto dell'intestino tenue), affiancato dal pancreas, è connesso al lobo destro del fegato; riceve il dotto pancreatico e i dotti biliari. Il colon è corto e connesso alla milza, piccola e tondeggiante.

Il transito intestinale è piuttosto lento nelle specie erbivore, in cui può arrivare ad un mese. La produzione di enzimi digestivi e l’assimilazione dei principi nutritivi non differisce da quella dei vertebrati superiori. Nelle specie erbivore la digestione della fibra avviene tramite l’azione dei batteri e dei protozoi intestinali.

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Apparato digerente isolato. In alto si vede lo stomaco, a cui segue il sottile intestino tenue e in basso c'è il colon. Il fegato è voluminoso e diviso in due lobi. Lo stomaco è connesso al lobo sinistro.

La parte finale dell’intestino nei cheloni, come negli uccelli, è detta cloaca. Consiste di tre compartimenti successivi: il coprodeo che raccoglie le feci, l'urodeo che riceve i dotti del tratto urogenitale e il proctodeo che funge da camera comune di raccolta prima dell’evacuazione. La cloaca si apre all'esterno con una fessura longitudinale posta nella faccia inferiore della coda. In molte specie l'apertura cloacale nel maschio è in posizione più lontana dalla base della coda (per la presenza del pene), cosa che permette di distinguere i due sessi.


Alimentazione

I cheloni possono essere vegetariani, carnivori od onnivori. La maggior parte delle specie è onnivora; alcune specie hanno un’alimentazione specializzata, ma per lo più consumano una vasta gamma di alimenti. L'assunzione del cibo e la velocità di digestione dipendono strettamente dalla temperatura; se l’ambiente è troppo freddo di solito smettono di mangiare.

I cheloni riconoscono l’alimento tramite la vista; se questa è compromessa il rettile può essere riluttante ad alimentarsi. In genere le tartarughe si muovono verso ciò che appare come un alimento potenzialmente adatto, ma alcune hanno sviluppato una diversa strategia alimentare. Macroclemys temminckii ad esempio resta immobile sotto l’acqua e attira i pesci tramite un’escrescenza carnosa della lingua che assomiglia ad un verme; quando il pesce si avvicina viene afferrato e divorato. Alcune specie hanno una diversa strategia di caccia, come la tartaruga d’acqua dolce Chelus fimbriatus, che letteralmente risucchia in bocca i pesci che le si avvicinano troppo, mentre il rettile resta immobile sott’acqua, mimetizzata con l’ambiente grazie al suo aspetto bizzarro.

Tartarughe vegetariane durante il pasto.
Macroclemys temminckii attira i pesci ingannandoli con l'escrescenza rosata che ha sulla lingua, simile ad un verme, restando immobile a bocca aperta.
Chelus fimbriatus ha una conformazione particolare, che le permette di mimetizzarsi, e una bocca molto grande con cui risucchia i pesci che le si avvicinano incautamente.

L’olfatto è ben sviluppato e permette di raccogliere informazioni sull’alimento prima di assaggiarlo. Una volta afferrato il cibo, ulteriori informazioni sono elaborate dal gusto. Le tartarughe sanno essere selettive nella scelta del cibo, e possono sviluppare spiccate preferenze per alcuni tipi di alimenti, anche se non fisiologici.

I cheloni per aiutarsi a mordere e ingerire il cibo possono aiutarsi con le zampe anteriori per tenerlo fermo, in modo da farlo a pezzi con il becco affilato. Una volta che hanno afferrato un boccone, questo è ingoiato (con l’aiuto della lingua carnosa) senza essere masticato.


Sistema cardiocircolatorio e sangue

I rettili hanno un cuore a tre camere, composto da due atri e un solo ventricolo; il cuore si trova tra le due grandi masse dei muscoli che muovono gli arti anteriori.

Il sangue venoso passa dall’atrio destro alla parte destra del ventricolo e da qui è spinto verso l’arteria polmonare che porta il sangue da ossigenare ai polmoni. Il sangue ossigenato torna all’atrio sinistro attraverso le vene polmonari, e da qui passa alla parte sinistra del ventricolo che lo spinge nel circolo generale.

Come in tutti i rettili, le cellule ematiche dei cheloni possiedono il nucleo, al contrario dei mammiferi. Gli eritrociti (globuli rossi) sono ovoidali con un nucleo spesso irregolare. Oltre che dalla classica produzione a livello di midollo osseo, gli eritrociti possono essere prodotti da fegato e milza (eritropoiesi extramidollare). I globuli rossi possono inoltre riprodursi per divisione (sia nel midollo osseo che nel sangue circolante), e per trasformazione dei trombociti.

Le cellule della serie bianca sono: linfociti (grandi e piccoli), plasmacellule, monociti, neutrofili, eosinofili, eterofili, basofili e trombociti (corrispondenti alle piastrine).

I globuli rossi delle tartarughe hanno il nucleo.

Sistema respiratorio

Nei cheloni le narici esterne conducono ad un seno nasale interno, che è in comunicazione con la cavità orale tramite le cosiddette narici interne, per cui c'è comunicazione tra la bocca e le camere nasali. Questa comunicazione è evidente quando si osserva una tartaruga che beve: lo fa, infatti, aspirando l'acqua dalle narici, dopo averle immerse  nel liquido.

Le tartarughe bevono aspirando l'acqua dalle narici, che internamente sono in comunicazione con la bocca.

L’ingresso all’apparato respiratorio è rappresentato dalla glottide, posta alla base della lingua muscolosa; manca l’epiglottide. La trachea è formata da anelli completi ed inestensibili. In alcune specie la trachea è molto breve e si biforca quasi subito nei due bronchi, che decorrono ai lati del collo; questo permette ai cheloni di respirare con il collo piegato. In altre specie la biforcazione della trachea si trova all’interno della cavità celomatica.

Dietro la lingua si vede la glottide aperta.

I bronchi entrano nei polmoni dorsalmente. I polmoni hanno una struttura molto diversa da quella dei mammiferi, spongiosa, formata da trabecolature. Il polmoni hanno un volume relativamente ampio e occupano la parte superiore della cavità celomatica; la superficie respiratoria tuttavia è proporzionalmente inferiore a quella dei mammiferi, perché i rettili hanno un tasso metabolico inferiore.

Polmoni di tartaruga d'acqua dolce.
Radiografia di tartaruga terrestre vista da davanti. I polmoni occupano la parte superiore della corazza (aree nere).
Radiografia di tartaruga terrestre vista di lato. L'area nera nella parte superiore della corazza rappresenta il tessuto polmonare.

Il volume dei polmoni si riduce notevolmente quando la testa e i quattro arti sono completamente retratti all’interno della corazza. Dorsalmente e lateralmente i polmoni aderiscono alla superficie interna delle ossa del carapace; inferiormente aderiscono a una lamina di tessuto connettivo, priva di muscoli, detta membrana diaframmatica, che li separa dalla cavità celomatica sottostante. Essendo attaccati da tutti i lati, i polmoni non collassano in caso di ferite penetranti che espongono il tessuto polmonare, come accadrebbe ai mammiferi.


Respirazione

L’aria viene inspirata dalle narici; la respirazione a bocca aperta nei cheloni non è normale. Poiché il torace non si può espandere, essendo completamente ossificato e rigido, i cheloni hanno dovuto adottare particolari strategie per poter respirare. La respirazione avviene tramite la contrazione dei muscoli collegati alla base degli arti anteriori. Quando questi muscoli si contraggono fanno uscire gli arti dalla corazza, perciò lo spazio nella cavità toracica si allarga e si crea una pressione negativa che richiama l'aria nei polmoni. Per effettuare l'espirazione, i visceri vengono spinti contro la superficie inferiore dei polmoni tramite l'espansione di questi muscoli e gli arti anteriori vengono fatti rientrare nella corazza, facendo espellere l'aria. In alcune tartarughe acquatiche è presente del tessuto muscolare che circonda del tutto o in parte i polmoni e aiuta nell’espirazione. La glottide normalmente è chiusa, e si apre solo per permettere il passaggio dell’aria in entrata e in uscita.

In alcune tartarughe acquatiche esiste un metodo di respirazione accessorio: la faringe, molto vascolarizzata, agisce come una specie di branchia; l'acqua passa tramite la bocca nella faringe e viene espulsa, permettendo uno scambio di ossigeno. In alcune tartarughe acquatiche ci sono sacchi anali dalla parete sottile che permettono di assumere ossigeno in modo analogo e di compiere in due ore una sola inspirazione di aria. Nelle Trionychidae lo scambio gassoso avviene in parte attraverso la cute coriacea del carapace e del piastrone, oltre che tramite il faringe. Questi metodi di respirazione accessoria sono sufficienti solo per i bassi fabbisogni di ossigeno che si hanno a riposo.

A volte si osservano le tartarughe gonfiare ritmicamente la gola: probabilmente questi movimenti non solo correlati alla respirazione ma hanno lo scopo di "annusare" l’ambiente spingendo l’aria contro le cavità nasali.
 

Apparato urinario

Il sistema urinario dei cheloni, come nei mammiferi, è composto da reni, ureteri, vescica urinaria e uretra. I reni sono organi pari localizzati nella parte caudale della cavità celomatica, contro la parte posteriore del carapace, e sono in stretta vicinanza alle gonadi. Gli ureteri vanno dai reni alla vescica, che è connessa alla cloaca da una breve uretra. La vescica in molte specie è bilobata; può fungere da riserva d’acqua: per questo motivo molte tartarughe terrestri urinano mentre bevono, per poter rimpiazzare la loro riserva idrica. Lo svuotamento della vescica urinaria è un comune meccanismo di difesa quando una tartaruga viene afferrata.

Le tartarughe spesso bevono e urinano contemporaneamente. Il materiale biancastro eliminato da questa tartaruga è costituito da urati.

In base ai prodotti finali del metabolismo proteico possiamo distinguere i cheloni in:

  • Uricotelici (eliminazione principalmente di acido urico e urati)

  • Ureo-uricotelici (eliminazione di acido urico e urea).

  • Ureotelici (eliminazione principalmente di urea).

  • Amino-ureotelici (eliminazione di ammoniaca e urea).

  • I cheloni terrestri di ambienti aridi o semi aridi sono prevalentemente uricotelici o ureo-uricotelici. Questa modalità di escrezione permette un notevole risparmio di acqua; l’acido urico è scarsamente solubile e può essere escreto con una dispersione minima di acqua. Le tartarughe acquatiche eliminano prevalentemente urea, in quanto hanno a disposizione acqua in abbondanza.


    Apparato riproduttivo

    I testicoli sono organi pari, ovoidali, localizzati in posizione dorso-caudale, accanto ai reni; producono gli spermatozoi e gli ormoni sessuali. Il pene si differenzia da quello dei mammiferi per il fatto di non contenere l’uretra; non è quindi correlato all’apparato urinario. La sua sola funzione è riproduttiva; presenta una scanalatura per veicolare lo sperma nella cloaca della femmina. Il pene si trova alla base della coda e viene estroflesso durante l’accoppiamento.

    Pene estroflesso di G. elegans.
    Il pene nei cheloni si trova alla base della coda. In questa tartaruga d'acqua dolce lo si vede protrudere leggermente dall'apertura cloacale

    Nei maschi del genere Terrapene il pene viene fatto protrudere e sventagliato ritmicamente durante la stagione degli accoppiamenti. Tale comportamento è normale e non lo si deve confondere con un prolasso del pene.

    Nelle femmine sono presenti due ovaie, che producono gli ovuli e gli ormoni sessuali; dopo l'ovulazione le uova vengono raccolte dall'ovidutto, le cui ghiandole secernono l'albume e il guscio. Nella porzione terminale dell'ovidutto le uova si accumulano e vengono conservate fino al momento della deposizione. Nell'ovidotto di alcune specie può essere presente un ricettacolo seminale, che permette l'immagazzinamento dello sperma, grazie al quale le femmine possono deporre uova fertili fino a 6 anni dopo l'accoppiamento.

    Ovaia (ripiena di follicoli) e utero contenente due uova formate.
    Radiografia di Geochelone elegans gravida.
    Radiografia di Geochelone pardalis gravida. Sono presenti numerose uova sferiche.
    Radiografia di Malacochersus tornieri. In questa specie di solito è presente un solo uovo, in questo caso la presenza di due è un evento abbastanza raro.
    Radiografia di Kynixys homeana gravida.

    In alcune specie è presente un clitoride, simile per forma e posizione al pene, ma di dimensioni inferiori. A volte lo si vede protrudere dalla cloaca, e non va confuso con il pene.


    Caratteristiche sessuali secondarie e dimorfismo sessuale

    In molte specie i due sessi mostrano un qualche tipo di differenziazione che permette di distinguere il sesso più o meno agevolmente. Il dimorfismo sessuale si manifesta solo nei soggetti adulti, pertanto è impossibile determinare il sesso dei giovani.

    Piastrone

    Nei maschi di alcune specie, soprattutto di tartarughe terrestri, il piastrone si presenta più concavo rispetto alla femmina, in cui è quasi piatto. Questa caratteristica serve al maschio per adattarsi meglio alla forma convessa del carapace della femmina. Nella femmina un piastrone piatto permette di avere più spazio a disposizione per lo sviluppo delle uova.

    G. carbonaria maschio. Il piastrone presenta una concavità pronunciata .
    Kynixys hoemana. Confronto tra il piastrone di un maschio (a destra), leggermente concavo, e quello di una femmina (a sinistra), piatto.

    In alcune femmine (es. T. graeca) il piastrone presenta una cerniera che permette una certa mobilità alla parte posteriore, per facilitare il passaggio delle uova.

    In alcune specie, ad esempio del genere Xerobates (Gopherus), gli scuti gulari sono molto allungati e formano una sorta di ariete, utilizzato contro gli avversari durante la stagione degli accoppiamenti.

    In molte specie di cheloni terrestri gli ultimi scuti del piastrone, gli scuti anali, formano una "V" più aperta nel maschio rispetto alla femmina.

    Maschio e femmina di Testudo horsfieldii.
    Maschio e femmina di G. carbonaria.
    Maschio e femmina di T. hermanni.

    Carapace

    Le femmine di alcune specie tendono ad avere un carapace leggermente più convesso, più cupoliforme. In Geochelone carbonaria il carapace di maschio e femmina se visti dall’alto hanno un profilo nettamente diverso: ovoidale nella femmina, leggermente a clessidra nel maschio.

    In G. carbonaria il maschio (a sinistra) ha una corazza leggermente ristretta "a clessidra", mentre nella femmina (a destra) è più ovoidale.

    Coda

    Il maschio ha in generale una coda più grossa e più lunga, con la cloaca posta più distalmente (più lontana dalla base della coda). Ciò è presumibilmente correlato con l’accoppiamento, per facilitare il maschio nell’introduzione del pene.

    Maschio e femmina di emididi (tartarughe d'acqua dolce).
    Maschio e femmina di T. hermanni.
      Maschio e femmina di Geoemyda spengleri.
    Maschio e femmina di Kachuga smithii.

    Unghie

    In alcune specie, in particolare del genere Trachemys, nei maschi le unghie degli arti anteriori sono molto lunghe, e vengono utilizzate nel corteggiamento.

    Unghie di maschio e femmina di Trachemys scripta.

    Testa

    In alcune specie, come le tartarughe di terra americane del genere Gopherus, i maschi presentano delle ghiandole localizzate sui lati della mandibola, che durante la stagione degli accoppiamenti si ingrandiscono.

    Nelle Terrapene i maschi hanno l’iride di colore più brillante. E’ spesso rossa nel maschio e giallo - arancio nella femmina. In Geoemyda spenglieri l'iride è bianca o grigio chiaro nel maschio, e giallastra o rossastra nella femmina; la femmina adulta presenta, come i soggetti immaturi, delle strisce bianche, gialle o rosse su testa e collo, che sono assenti nel maschio adulto.

    Maschio e femmina di Geoemyda spengleri.

    Dimensioni della testa

    In Kinosternon e Sternotherus la testa del maschio è più grande di quella della femmina, mentre in Graptemys è il contrario.

    Dimensioni

    Nella maggior parte delle specie negli esemplari adulti la femmina ha una taglia maggiore del maschio. Fanno eccezione Geochelone sulcata e Chersina angulata.


    Accoppiamento

    L’insorgenza della maturità sessuale dipende più dalla taglia raggiunta che dall’età. Se in natura i cheloni diventano sessualmente maturi mediamente a 5-7 anni, a seconda della specie, in cattività le condizioni favorevoli che stimolano uno sviluppo corporeo molto più rapido possono portare alla maturità sessuale addirittura a 2 anni di vita. Uno sviluppo così rapido tuttavia può avere nel tempo effetti deleteri per l’organismo.

    Nelle tartarughe la fecondazione è interna. Nella maggior parte delle specie la riproduzione è stagionale, in primavera nelle zone temperate e generalmente nella stagione umida nelle aree tropicali. L’attività riproduttiva può verificarsi una sola volta all’anno o più volte durante l’anno, non solo a seconda della specie ma anche delle condizioni climatiche più o meno favorevoli. Nelle specie marine può verificarsi ogni 2-3 anni.

    Prima dell’accoppiamento c’è in genere una fase di corteggiamento più o meno elaborato, in cui il maschio può essere piuttosto aggressivo nei confronti della femmina e procurare lesioni anche gravi. Le lesioni tipiche sono rappresentate da morsi agli arti e alla testa e erosioni del carapace che facilmente portano a infezioni anche gravi. Anche i maschi, combattendo tra loro, possono procurarsi lesioni analoghe.

    La posizione tipica dell’accoppiamento è rappresentata dal maschio posto sopra la femmina; il maschio introduce il pene nella cloaca della femmina e vi deposita lo sperma.

    Accoppiamento di Testudo hermanni.


    Gravidanza e ovodeposizione

    La durata della gravidanza è variabile non solo secondo la specie ma anche secondo le condizioni ambientali, in particolare la temperatura. Di norma le uova vengono deposte 4-8 settimane dopo l’accoppiamento Tutte le specie, anche quelle marine e d’acqua dolce, depongono le uova nella terraferma, in buche scavate nel terreno, che vengono in seguito ricoperte di terra, o tra detriti vegetali. Nelle specie terrestri spesso la femmina inizia a scavare buche di prova una o due settimane prima dell’ovodeposizione. Questo tipo di comportamento indica che la femmina è gravida. La mancanza di un adeguato sito di nidificazione, sia per le specie terrestri che acquatiche, può portare a problemi di ritenzione delle uova.

    Dopo l’accoppiamento la femmina ha la capacità di immagazzinare lo sperma per un periodo che può arrivare a 6 anni, il che le permette di deporre uova fertili anche se non si è accoppiata da molto tempo. Questo fenomeno viene detto amphigonia retardata.

    Prima della deposizione lo sviluppo dell’embrione è scarsissimo o assente; ruotare le uova appena deposte non ha quindi alcun effetto deleterio. Quando l’incubazione è iniziata, al contrario, la rotazione dell’uovo può causare la morte dell’embrione.

    Le tartarughe non forniscono cure parentali: dopo la deposizione il nido viene abbandonato e il calore necessario allo sviluppo dell’embrione viene fornito dall’ambiente.

    Testudo marginata mentre scava il nido.
    Nido di tartaruga di terra pieno di uova appena deposte.

    La durata dell’incubazione varia in funzione della temperatura ambientale: nell’ambito del range proprio della specie, maggiore è la temperatura più rapido è lo sviluppo dell’embrione. A temperature eccessive si verificano più facilmente malformazioni, e oltre un certo limite si ha la morte dell’embrione. In alcune specie dei climi temperati è di soli due mesi, mentre in certe specie tropicali può arrivare a 8-9 mesi.

    In certe specie delle regioni temperate più fredde l’embrione può subire un arresto dello sviluppo durante l’inverno, e riprendere in primavera.


    L’uovo

    L’uovo dei cheloni è di forma sferica o allungata, di colore bianco o biancastro. Le dimensioni variano da specie a specie, e sono di norma proporzionali alla taglia. L’uovo sferico di dimensioni maggiori misura 6 cm di diametro ed è deposto dalla tartaruga gigante delle Galapagos, Geochelone elephantophus, mentre l’uovo allungato più grande misura 7,5 cm di lunghezza ed è deposto dalla tartaruga di fiume del Borneo, Orlitia borneensis.

    Anche il numero di uova deposte varia a seconda della specie. Di solito più grande è la taglia maggiore è il numero di uova deposte. La tartaruga più prolifica è Chelonia mydas, che depone oltre 100 uova per volta, mentre ad esempio Malacochersus tornieri depone un solo uovo, eccezionalmente due, per volta.

    Nelle uova dei cheloni, come in tutti i rettili, non sono presenti le calaze, membrane che si trovano nell’uovo degli uccelli. Le uova dei rettili non vengono girate durante l’incubazione.

    Uova di T. hermanni. Uovo di Geochelone pardalis. Uovo aperto di Trachemys scripta.

    Albume
    L’albume è abbondante, contrariamente all’uovo dei rettili squamati (serpenti e sauri). Il suo compito non è ben chiaro, ma sembra che abbia la funzione di riserva di acqua o di barriera. Probabilmente ha anche funzioni antimicrobiche, di nutrimento e di sostegno al tuorlo. In genere nelle uova dei cheloni l’albume è in parte liquido e in parte gelatinoso.

    Tuorlo
    Ha funzione nutritiva: fornisce all’embrione lipoproteine, vitamine e microelementi.

    Guscio
    Il guscio dell’uovo ha permesso ai rettili di lasciare l’ambiente acquatico e di colonizzare ambienti anche molto aridi. Presenta una struttura simile non solo in tutti gli ordini di rettili, ma anche negli uccelli e nei monotremi. E’ composto di due parti: la membrana fibrosa (composta di fibre proteiche prodotte dalle ghiandole uterine) e il guscio calcareo. Nei cheloni il guscio calcareo è in genere rigido, composto di argonite, e presenta dei microscopici pori che permettono il passaggio di gas e acqua. In alcune tartarughe semiacquatiche ha una consistenza pergamenacea, flessibile.

    Il guscio non è solo una barriera protettiva, ma anche un’importante fonte di calcio per l’embrione.


    Nascita

    Man mano che procede lo sviluppo embrionale la porosità del guscio aumenta e la sua struttura si indebolisce, mentre aumenta la produzione di CO2. Ad un certo punto il livello di CO2 è tale da non riuscire più diffondere attraverso il guscio e si accumula nell’uovo. Ciò induce la piccola tartaruga a muoversi, portando la testa nella bolla d’aria creata dalla progressiva evaporazione, e cominciando a respirare. Quando questa riserva d’aria è esaurita la tartarughina riprende a muoversi e a rompere il guscio, utilizzando il dente dell’uovo, una struttura rigida localizzata sulla punta della mascella, per creare una piccola apertura. In genere il piccolo resta nell’uovo alcune ore, fino ad un paio di giorni, per permettere il completo riassorbimento del tuorlo. Nelle giovani tartarughe è ben visibile la cicatrice ombelicale che rimane dopo che il tuorlo si è completamente riassorbito e il piastrone si è chiuso.

    Le tartarughe neonate rappresentano copie in miniatura degli adulti e come questi sono del tutto autonome e richiedono le stesse condizioni ambientali.

    Nascita di Testudo hermanni.
    La piccola tartaruga è pronta a lasciare l'uovo.
    Nascita di Trachemys scripta.
    Nascita di Terrapene carolina.
    Trachemys scripta neonata. Si osserva sulla punta del rostro il dente dell'uovo.
    Terrapene carolina neonata, con il dente dell'uovo.
    Trachemys scripta neonata che non ha ancora completamente riassorbito il sacco vitellino.
    La tartarughina di sinistra ha quasi completamente riassorbito il sacco vitellino. In quella di destra l'ombelico è pressoché chiuso.
    Cicatrice ombelicale in una Sternotherus minor.


    Determinazione del sesso

    Nei cheloni la determinazione del sesso può dipendere dai cromosomi sessuali (genotipica) o dalla temperatura di incubazione (ambientale).

    La determinazione del sesso genotipica si osserva in una minoranza di specie. In Platemys (Chelidae), Staurotypus (Kinosternidae) e Siebenrockiella (Bataguridae), maschi hanno cromosomi sessuali diversi (xy); in Kachuga smithii (Bataguridae), sono le femmine ad avere cromosomi sessuali diversi (zw).

    Nella maggior parte dei cheloni la determinazione del sesso dei nascituri è di tipo ambientale e dipende dalla temperatura di incubazione delle uova durante un periodo critico di sviluppo, detto periodo termosensibile, che determina il tipo di gonadi che si svilupperanno e quindi il sesso del neonato. Il periodo termosensibile è nella parte centrale del primo terzo del periodo di incubazione. Questo tipo di determinazione del sesso poiché non è su base genetica è definita anche epigenetica.

    Esistono due diversi modelli di determinazione del sesso dipendente dalla temperatura. Nel modello 1 agli estremi inferiori del range di temperatura nasce il 100% di maschi e all’estremo superiore il 100% di femmine. A temperature intermedie il rapporto è circa 50:50. Seguono questo modello alcune Bataguridae e Carettochelyidae, Cheloniidae, Dermochelyidae, Emydidae, e Testudinidae.

    Nel modello 2 agli estremi inferiore e superiore nascono solo femmine, e a temperature intermedie solo maschi; nelle due zone di transizione nascono maschi e femmine in rapporto variabile. Seguono questo modello Pelomedusidae, Kinosternidae, Macroclemys temminckii (Chelydridae) e alcune Bataguridae.

    Il modello 1 si osserva principalmente in specie in cui le femmine raggiungono una taglia adulta maggiore dei maschi, mentre il modello 2 in specie in cui le femmine sono più piccole da adulte, oppure in cui non esiste differenza di taglia. In conclusione, il sesso che in età adulta presenta una taglia inferiore è determinato da temperature di incubazione inferiori.


    Sistema nervoso

    Il sistema nervoso dei cheloni non è diverso, negli elementi fondamentali, da quello comune ai vertebrati. Il cervello presenta i bulbi olfattori, gli emisferi cerebrali e i lobi ottici. Tra i lobi ottici si trova il cervelletto. Posteriormente si trova il midollo allungato che si continua nel midollo spinale. Il midollo spinale dei rettili differisce da quello dei mammiferi per il fatto che si estende fino alla punta della coda.

    Da ogni vertebra del collo e del tronco origina un paio di nervi spinali; a livello del cinto scapolare e del cinto pelvico i nervi formano rispettivamente il plesso brachiale e il plesso lombo-sacrale.


    Sistema immunitario

    Vi è una generale mancanza di informazioni sul sistema immunitario dei rettili, su cui sono stati condotti pochi studi.

    I cheloni possiedono un sistema immunitario che comprende timo, milza, tessuto linfoide associato all’intestino (GALT) e midollo osseo. Il midollo osseo produce cellule staminali che colonizzano gli organi immunitari periferici, ma nei rettili non vi sono linfonodi.

    I cheloni possiedono cellule del sistema immunitario simili a quelle dei mammiferi; inoltre sono in grado di sintetizzare almeno due classi di anticorpi: IgM e IgY.

    Nelle tartarughe, come nei rettili in generale, sia lo stress che una temperatura ambientale insufficiente causano una depressione del sistema immunitario e quindi una maggior suscettibilità alle infezioni.


    Temperatura corporea e termoregolazione

    I cheloni, come gli altri rettili, sono spesso considerati animali a sangue freddo (poichilotermi: poikilo = variabile, organismo che possiede una temperatura corporea variabile). Questo concetto non è preciso, perché suggerisce che non siano in grado di regolare la loro temperatura corporea e che questa rifletta passivamente la temperatura ambientale. I rettili invece sono più correttamente da considerare ectotermi (che utilizzano fonti esterne di calore, come l’energia solare), perché essi sono in grado di regolare la loro temperatura, solo che questo avviene tramite strategie di comportamento piuttosto che per meccanismi interni. L’esempio più semplice è quello della tartaruga che si espone al sole per aumentare la sua temperatura corporea, e che si rifugia all’ombra, o si interra, o va in acqua per diminuirla o comunque evitare che aumenti troppo.

    L’ectotermia è un fenomeno che influenza profondamente tutta la fisiologia dei rettili. Ad esempio, il loro tasso metabolico è molto basso perché non hanno bisogno di energia chimica derivante dall’alimento per mantenere la temperatura corporea, dal momento che fanno ricorso ad una fonte esterna.

    Tutti i rettili hanno una temperatura corporea preferita (PBT = preferred body temperature), che varia tra le diverse specie, fluttua con le stagioni e può anche essere diversa nelle varie ore del giorno e secondo il tipo di attività svolta. Rappresenta il range ideale della temperatura per una certa specie. Ogni rettile cerca di mantenere la sua temperatura corporea entro questo range, in modo che la sua attività metabolica e la sua funzione immunitaria siano ottimali. I rettili sono tuttavia in grado di agire entro un range più ampio, definito da una temperatura minima e massima volontarie, vale a dire il minimo ed il massimo a cui i rettili si espongono volontariamente.

    Al di fuori del range si trovano il minimo e il massimo termico critici, le temperature alle quali il rettile cessa di funzionare normalmente (definite dalla perdita del riflesso di raddrizzamento).

    Oltre le temperature critiche si trovano il minimo e il massimo letali, ai quali o oltre i quali sopravviene in breve tempo la morte.

    Nella pratica clinica e nella gestione del terrario è particolarmente importante il concetto di PBT, che è la temperatura da fornire al rettile per permettere la sua termoregolazione. Essa ovviamente varia da specie a specie. Solo entro i valori di PBT tutte le attività (tra cui la digestione, l’assimilazione e le funzioni immunitarie) possono essere svolte adeguatamente. Va anche sottolineato che per la maggior parte delle specie deve essere fornito un gradiente di temperatura, e non una temperatura uniforme.

    Un altro importante concetto è quello di POTZ (preferred optimal temperature zone = zona di temperatura ottimale preferita), che è il range di temperatura ambientale che permette al rettile di mantenere la propria PBT; muovendosi nell’ambiente, i rettili scelgono la zona che permette loro di mantenere la temperatura corporea ottimale. A grandi linee, per la maggior parte dei rettili la POTZ è nel range di 20-38°C.

    Nell’ambito ristretto del terrario è molto più difficile per il rettile riuscire a trovare zone a temperatura idonea per la termoregolazione, se l’allestimento è meno che ideale.

    In genere i cheloni mantengono la loro PBT tramite l’esposizione al calore del sole e vengono quindi definiti eliotermi. Questo concetto è molto importante nell’allestimento del terrario in quando la fonte di calore ottimale è per irradiazione, a imitazione del sole. Anche il rispetto di un adeguato fotoperiodo (durata delle ore di luce della giornata) è fondamentale per evitare problemi di stress.

    I rettili sono incapaci di rispondere alle infezioni con la febbre; quando sono ammalati cercano il calore in modo da portare la loro temperatura corporea al limite superiore o leggermente oltre la loro temperatura corporea preferita. Per questo motivo ai rettili ammalati deve essere fornito un ambiente con un gradiente di temperatura che permetta loro di aumentare (e scegliere) la loro temperatura corporea.


    Letargo ed estivazione

    Le tartarughe dei climi temperati durante i mesi freddi non possono mantenere la loro temperatura corporea nel range della PBT, pertanto rispondono a queste condizioni ambientali avverse con il letargo. Durante il letargo si verifica un forte rallentamento dell’attività metabolica; l’animale sopravvive grazie allo sfruttamento delle riserve corporee. Per prepararsi al letargo le tartarughe sospendono l’alimentazione alcune settimane prima, in modo da svuotare il tratto digerente dal contenuto alimentare, che in caso contrario non potendo essere digerito andrebbe incontro a putrefazione. Le tartarughe terrestri vanno in letargo in buche scavate nel terreno, quelle acquatiche sott’acqua.

    Il letargo è un periodo critico per i cheloni: se la temperatura scende sotto lo zero possono subire danni da congelamento e anche morire.

    L’estivazione è un fenomeno simile al letargo, ma che si verifica in risposta a temperature ambientali troppo elevate. Si verifica durante la stagione calda nei climi caldi e aridi. In questo caso le tartarughe per difendersi dal surriscaldamento si interrano scavando nel terreno o infilandosi in tane sotterranee.



    Associazione Animali Esotici ONLUS


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