Nel margine posteriore della fossa ascellare può
essere presente uno scuto ascellare, e nel margine anteriore
della fossa inguinale può essere presente uno scuto inguinale.
Nelle famiglie Chelydridae, Dermatemydidae e Platysternidae è
presente una fila di piccoli scuti tra i marginali del carapace e
gli adiacenti scuti del piastrone, detti inframarginali.
Il tessuto osseo è un tessuto vivo, riccamente
vascolarizzato; il suo accrescimento avviene sia per deposizione di
nuovo osso ai margini di ciascuna placca ossea, sia per aumento
dello spessore. Negli animali neonati in genere le singole ossa non
sono a contatto tra loro, e s’incontrano con la crescita; quando
vengono in contatto formano le cosiddette suture. La crescita
continua a livello delle suture anche nell’animale adulto. In
soggetti molto vecchi le suture possono ossificarsi completamente
unendo le ossa, e allora la crescita cessa.
Gli scuti che rivestono la corazza crescono per
deposizione di nuovo materiale corneo a livello di tutta la loro
superficie inferiore da parte di particolari cellule, dette
malpighiane, presenti sulla superficie delle ossa sottostanti. A
mano a mano che l’osso cresce le cellule malpighiane si propagano
lateralmente, in modo che la corazza ossea ne sia uniformemente
ricoperta; sembra inoltre che la produzione di cheratina sia
maggiore alla periferia degli scuti, in modo che il loro spessore
non aumenti troppo e resti uniforme. Nelle tartarughe acquatiche la
parte superficiale dello scuto, più vecchia, viene persa ad
intervalli regolari, perciò lo scuto resta di spessore uniforme.
In molte specie l’accrescimento si verifica in
cicli, e quando un ciclo si arresta si forma un anello intorno allo
scuto corneo. Il numero degli anelli che così si formano permette di
contare i cicli di accrescimento che la tartaruga ha avuto, che
tuttavia non sempre coincidono con il numero degli anni. Infatti, in
un singolo anno si possono avere più periodi distinti di
accrescimento, e quindi la formazione di più anelli. Inoltre la
parte superficiale degli scuti con il tempo si logora per l'abrasione, rendendo difficile e a volte impossibile contare il
numero di anelli.
Gli scuti non combaciano con gli elementi ossei
della corazza: un singolo scuto può coprire parti di più elementi
ossei. Man mano l’animale cresce i rapporti tra uno scuto e le ossa
sottostanti possono variare. La parte originale dello scuto,
l’areola, che è quella presente alla nascita, tende però a restare
attaccata alla parte dell’elemento osseo sopra il quale si trovava
originariamente. Ne consegue che spesso negli individui adulti
l’areola non è più al centro dello scuto, e che gli anelli di
accrescimento possono essere più concentrati da una parte e più
spaziati da un’altra.
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Così appaiono gli scuti della corazza di una
Testudo hermanni neonata. Con l'accrescimento rappresenteranno
l'areola. |
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Due T. hermanni di diversa età (più
giovane quella di sinistra). Si osservano gli anelli di
accrescimento intorno all'areola. |
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T. hermanni adulta, carapace e piastrone.
Con l'usura della corazza gli anelli di accrescimento in molte aree
non si osservano più. |
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Scuto centrale di T. hermanni adulta. La
crescita periferica di questo scuto centrale intorno all'areola non
è uniforme, come si nota dalla posizione eccentrica dell'areola. |
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Anelli di accrescimento ben evidenti in
G.
sulcata. |
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L'accrescimento degli scuti intorno
all'areola può essere uniforme o eccentrico, come dimostra
la corazza di questa G. elegans. L'areola, di colore
giallo, negli scuti centrali e laterali rimane al centro
perché lo scuto cresce in modo uniforme intorno ad essa. |
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Negli scuti marginali e negli scuti del
piastrone l'areola rimane al margine dello scuto;
l'accrescimento avviene solo da una parte. |
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Nelle emididi (tartarughe d'acqua dolce)
con l'accrescimento i vecchi scuti si staccano. |
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Arti
Una caratteristica anatomica peculiare dei
cheloni (che non si riscontra in nessun altro gruppo di vertebrati)
è rappresentata dallo spostamento del cinto scapolare e del cinto
pelvico (il bacino) all’interno della gabbia toracica (modificata a
formare la corazza).
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Nei cheloni il cinto scapolare (rosso) e il
cinto pelvico (azzurro) sono spostati all'interno della corazza
(immagine da Internet). |
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Preparato anatomico che mostra la
posizione del cinto scapolare e pelvico (immagine da
Internet). |
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Le spalle sono all'interno della
corazza. |
Il cinto scapolare è formato da ciascun lato da
due ossa. Il primo è la scapola, a forma di L, composta da un
ramo verticale e un processo acromiale diretto
medialmente; la scapola forma una cavità articolare, detta fossa
glenoidea, che si articola con la testa dell’omero. L’altro osso del
cinto scapolare è il coracoide, a forma di spatola. Il cinto
scapolare dà inserzione alla muscolatura della spalla.
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Le ossa che compongono il cinto
scapolare. |
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La scapola si articola con l'omero,
l'osso del braccio. |
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Rappresentazione schematica delle ossa
dell'arto anteriore (Immagine modificata da Clinical
Anatomy and Physiology of Exotic Species, di B. O 'Malley,
Elsevier Saunders). |
Il cinto pelvico è composto da tre ossa da
ciascun lato: ileo, ischio e pube, che sono fusi insieme a formare
un'unica struttura. Queste tre ossa concorrono a formare una cavità
articolare, l’acetabolo, che si articola con la testa del femore.
Nelle Pleurodira le ossa pelviche sono fuse con la corazza: l’ileo
con il carapace e pube e ischio con il piastrone, e le due metà del
cinto pelvico non sono in contatto tra loro.
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Cinto pelvico visto da davanti. |
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Cinto pelvico visto da dietro. |
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Elementi ossei del cinto pelvico (visto
da sopra) e loro articolazione con il femore, l'osso della
gamba. |
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Radiografia che mostra la disposizione
delle ossa del cinto scapolare e pelvico. |
Gli elementi scheletrici delle zampe sono gli
stessi che ritroviamo nei mammiferi: omero, radio, ulna e ossa
carpali nell’arto anteriore, femore, tibia, fibula e ossa tarsiche
in quello posteriore. Omero e femore hanno una direzione
relativamente orizzontale.
La maggior parte delle specie è pentadattile,
presenta cioè cinque dita in ciascuna zampa. Le unghie sono di
solito cinque nell’arto anteriore e quattro in quello posteriore
(essendo un dito privo di unghia). In Testudo (Agrionemys)
horsfieldii manca il quarto dito dell’arto anteriore, che è
composto quindi da sole quattro dita; in Pelomedusa l’arto
posteriore presenta cinque unghie; nelle Trionychidae (tartarughe a
guscio molle) ci sono tre unghie sia negli arti anteriori che
posteriori. Nelle tartarughe terrestri le dita sono fuse insieme in
arti tozzi in cui le dita non sono distinguibili e solo le unghie
protrudono.
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Le tartarughe hanno cinque unghie
nell'arto anteriore. |
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Fa eccezione Testudo horsfieldii,
in cui manca un dito (il quarto), e quindi ci sono solo
quattro unghie. |
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Arto anteriore di tartaruga d'acqua dolce.
Ciascuno delle cinque dita ha un'unghia. Le dita sono ben distinte e
palmate, come nell'arto posteriore. |
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Nell'arto posteriore le dita sono cinque
ma un dito è privo di unghia, quindi vi sono solo quattro
unghie. |
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Le tartarughe del genere Pelomedusa
hanno cinque unghie anche nell'arto posteriore. |
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Le
Trionychidae (tartarughe a guscio molle) hanno solo tre
unghie sia nell'arto anteriore che posteriore. |
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Terrapene carolina triunguis ha solo tre dita
nell'arto posteriore. |
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Nelle tartarughe terrestri le dita sono
fuse tra loro e non distinguibili, conferendo all'arto un
aspetto tozzo. |
Nelle specie acquatiche le dita sono distinte
e più o meno palmate. In Carettochelys insculpta gli arti
sono completamente trasformati in pinne atte al nuoto, come nelle
specie di cheloni marini, e sono presenti due unghie in ogni arto. Le tartarughe sono digitigrade, vale a dire che
camminano sulle dita, a eccezione ovviamente di quelle marine.
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Carettochelys insculpta |
Caretta
caretta (tartaruga marina) (foto Riccardo Romani). |
Le tartarughe camminano sulle dita. |
Testa
Lo scheletro del cranio è robusto e dà attacco ai
robusti muscoli masticatori, che consentono alle tartarughe di
infliggere morsi potenti.
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Cranio di Testudo hermanni visto di lato. |
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Cranio di T. hermanni visto dal basso. |
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Mandibola di T. hermanni. |
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Cranio di trionichide (tartaruga a guscio molle) |
I cheloni non hanno denti; le mandibole hanno
bordi affilati e formano una specie di becco corneo (ranfoteca) che
viene usato per tagliare il cibo in pezzi che possano essere
facilmente ingoiati. Il margine della ranfoteca può essere molto
tagliente e in alcune specie è seghettato. La ranfoteca è adatta sia
a un’alimentazione vegetariana sia ad una carnivora; è a crescita
continua, per compensare il consumo causato dall’uso. La lingua è poco mobile, carnosa. Subito dietro
la lingua si apre la glottide, l’ingresso delle vie respiratorie.
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Becco di G. sulcata. Il margine affilato permette di
strappare la vegetazione, che viene ingerita senza essere
masticata. |
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Bocca spalancata di Chelidra serpentina. Si nota la
lingua, carnosa e poco mobile, tipica delle tartarughe. |
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Dietro la lingua si osserva la glottide, l'ingresso delle
vie respiratorie. |
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Il bordo affilato del becco e la forte muscolatura delle mandibole
dei cheloni li rende capaci di infliggere morsi potenti.
Macroclemys temminckii, la tartaruga alligatore, ha un
morso particolarmente pericoloso. |
Le narici si aprono nelle cavità nasali, le quali
anteriormente sono separate dalla cavità orale per mezzo del palato duro;
posteriormente, mancando il palato molle, sono in comunicazione con
la cavità orale.
Alcuni esempi di
narici
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Testudo graeca |
Graptemys ouachitensis |
Chelodina siebenrocki
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Apalone spinifera |
Chelus fimbriatus |
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Gli occhi sono situati lateralmente e sono
protetti da due palpebre, di cui solo quella inferiore è mobile, e
da una terza palpebra o membrana nittitante. L’accomodamento (messa
a fuoco) avviene
per opera dei muscoli intraoculari posti intorno alla lente. I
cheloni hanno una sensibilità ai colori superiore a quella umana,
perché spazia dagli ultravioletti di tipo A (UVA) al rosso.
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Le tartarughe hanno occhi relativamente
piccoli |
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Le tartarughe
chiudono gli occhi alzando la palpebra inferiore, come sta
facendo questa tartaruga con l'occhio destro. |
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Geoemyda spengleri ha occhi relativamente sporgenti. |
Il condotto uditivo e il padiglione auricolare
sono assenti. Dietro agli occhi si trova la membrana timpanica,
coperta da una squama cornea ovoidale o rotondeggiante.
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Il timpano è
ricoperto da una squama rotondeggiante. |
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Pelusios niger. Il timpano ovoidale è ben visibile. |
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Trachemys scripta. Il timpano si osserva sotto la
macchia rossa. |
Sul pavimento delle cavità nasali si trova
l’organo di Jacobson, detto anche organo vomero-nasale.
Permette di riconoscere gli odori; nei cheloni è relativamente poco sviluppato,
al contrario
che in sauri e serpenti. Ha un dotto che lo mette in comunicazione
con il palato duro, sulla volta della bocca.
Organi interni
Le tartarughe non possiedono il diaframma, la
lamina muscolare
che divide la cavità interna del corpo in cavità toracica e cavità
addominale; per i cheloni si parla quindi di cavità celomatica, che contiene gli organi interni.
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Rappresentazione schematica degli
organi interni, come appaiono dopo la rimozione del piastrone (Immagine modificata da Clinical
Anatomy and Physiology of Exotic Species, di B. O 'Malley, Elsevier
Saunders). |
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Rappresentazione schematica della posizione degli organi
interni. A sinistra la posizione rispetto al piastrone, a
sinistra rispetto al carapace. |
Apparato digerente
Il fegato è molto grande, diviso in due lobi;
occupa la metà anteriore della cavità celomatica insieme ai muscoli
pettorali e al cuore. Le sue funzioni sono analoghe a quelle dei
mammiferi.
Anche lo stomaco per struttura e funzione è simile a quello dei mammiferi e
produce acido cloridrico e pepsina; è
incurvato e si trova a sinistra. Il suo margine concavo è
strettamente connesso al lobo sinistro del fegato da un legamento.
Il duodeno (primo tratto dell'intestino tenue), affiancato dal pancreas, è connesso al lobo destro del
fegato; riceve il dotto pancreatico e i dotti biliari. Il colon è
corto e connesso alla milza, piccola e tondeggiante.
Il transito intestinale è piuttosto lento nelle
specie erbivore, in cui può arrivare ad un mese. La produzione di
enzimi digestivi e l’assimilazione dei principi nutritivi non
differisce da quella dei vertebrati superiori. Nelle specie erbivore
la digestione della fibra avviene tramite l’azione dei batteri e dei
protozoi intestinali.
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Apparato
digerente isolato. In alto si vede lo stomaco, a cui segue
il sottile intestino tenue e in basso c'è il colon. |
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Il fegato è
voluminoso e diviso in due lobi. Lo stomaco è connesso al
lobo sinistro. |
La parte finale dell’intestino nei cheloni, come negli
uccelli, è detta cloaca.
Consiste di tre compartimenti successivi: il coprodeo che raccoglie
le feci, l'urodeo che riceve i dotti del tratto urogenitale e il
proctodeo che funge da camera comune di raccolta prima
dell’evacuazione. La cloaca si apre all'esterno con una fessura
longitudinale posta nella faccia inferiore della coda. In molte
specie l'apertura cloacale nel maschio è in posizione più lontana dalla base
della coda (per la presenza del pene), cosa che permette di
distinguere i due sessi.
Alimentazione
I cheloni possono essere vegetariani, carnivori
od onnivori. La maggior parte delle specie è onnivora; alcune specie
hanno un’alimentazione specializzata, ma per lo più consumano una
vasta gamma di alimenti. L'assunzione del cibo e la velocità di
digestione dipendono strettamente dalla temperatura; se l’ambiente è
troppo freddo di solito smettono di mangiare.
I cheloni riconoscono l’alimento tramite la
vista; se questa è compromessa il rettile può essere riluttante ad
alimentarsi. In genere le tartarughe si muovono verso ciò che appare
come un alimento potenzialmente adatto, ma alcune hanno sviluppato
una diversa strategia alimentare. Macroclemys temminckii ad
esempio resta immobile sotto l’acqua e attira i pesci tramite
un’escrescenza carnosa della lingua che assomiglia ad un verme;
quando il pesce si avvicina viene afferrato e divorato. Alcune
specie hanno una diversa strategia di caccia, come la tartaruga
d’acqua dolce Chelus fimbriatus, che letteralmente risucchia
in bocca i pesci che le si avvicinano troppo, mentre il rettile
resta immobile sott’acqua, mimetizzata con l’ambiente grazie al suo
aspetto bizzarro.
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| Tartarughe
vegetariane durante il pasto. |
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Macroclemys temminckii attira i pesci ingannandoli con
l'escrescenza rosata che ha sulla lingua, simile ad un verme,
restando immobile a bocca aperta. |
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Chelus fimbriatus ha una conformazione particolare,
che le permette di mimetizzarsi, e una bocca molto grande
con cui risucchia i pesci che le si avvicinano incautamente. |
L’olfatto è ben sviluppato e permette di
raccogliere informazioni sull’alimento prima di assaggiarlo. Una
volta afferrato il cibo, ulteriori informazioni sono elaborate dal
gusto. Le tartarughe sanno essere selettive nella scelta del cibo, e
possono sviluppare spiccate preferenze per alcuni tipi di alimenti,
anche se non fisiologici.
I cheloni per aiutarsi a mordere e ingerire il
cibo possono aiutarsi con le zampe anteriori per tenerlo fermo, in
modo da farlo a pezzi con il becco affilato. Una volta che hanno
afferrato un boccone, questo è ingoiato (con l’aiuto della lingua
carnosa) senza essere masticato.
Sistema cardiocircolatorio
e sangue
I rettili hanno un cuore a tre camere, composto
da due atri e un solo ventricolo; il cuore si trova tra le due
grandi masse dei muscoli che muovono gli arti anteriori.
Il sangue venoso passa dall’atrio destro alla
parte destra del ventricolo e da qui è spinto verso l’arteria
polmonare che porta il sangue da ossigenare ai polmoni. Il sangue
ossigenato torna all’atrio sinistro attraverso le vene polmonari, e
da qui passa alla parte sinistra del ventricolo che lo spinge nel
circolo generale.
Come in tutti i rettili, le cellule ematiche dei
cheloni possiedono il nucleo, al contrario dei mammiferi. Gli eritrociti
(globuli rossi) sono ovoidali con un nucleo
spesso irregolare. Oltre che dalla classica produzione a livello di
midollo osseo, gli eritrociti possono essere prodotti da fegato e
milza (eritropoiesi
extramidollare). I globuli rossi possono inoltre riprodursi per
divisione (sia nel midollo osseo che nel sangue circolante), e per
trasformazione dei trombociti.
Le cellule della serie bianca sono: linfociti
(grandi e piccoli), plasmacellule, monociti, neutrofili, eosinofili,
eterofili, basofili e trombociti (corrispondenti alle piastrine).
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| I globuli rossi
delle tartarughe hanno il nucleo. |
Sistema respiratorio
Nei cheloni le narici esterne conducono ad un
seno nasale interno, che è in comunicazione con la cavità orale tramite le
cosiddette narici
interne, per cui c'è comunicazione tra la bocca e le camere nasali.
Questa comunicazione è evidente quando si osserva una tartaruga che
beve: lo fa, infatti, aspirando l'acqua dalle narici, dopo averle
immerse nel liquido.
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Le tartarughe
bevono aspirando l'acqua dalle narici, che internamente sono
in comunicazione con la bocca. |
L’ingresso all’apparato respiratorio è rappresentato dalla glottide,
posta alla base della lingua muscolosa; manca l’epiglottide. La
trachea è formata da anelli completi ed inestensibili. In alcune
specie la trachea è molto breve e si biforca quasi subito nei due
bronchi, che decorrono ai lati del collo; questo permette ai cheloni
di respirare con il collo piegato. In altre specie la biforcazione
della trachea si trova all’interno della cavità celomatica.
 |
| Dietro la lingua si vede la
glottide aperta. |
I bronchi entrano nei polmoni dorsalmente. I
polmoni hanno una struttura molto diversa da quella dei mammiferi,
spongiosa, formata da trabecolature. Il polmoni hanno un volume
relativamente ampio e occupano la parte superiore della cavità
celomatica; la superficie respiratoria tuttavia è proporzionalmente
inferiore a quella dei mammiferi, perché i rettili hanno un tasso
metabolico inferiore.
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Polmoni di
tartaruga d'acqua dolce. |
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Radiografia di
tartaruga terrestre vista da davanti. I polmoni occupano la parte
superiore della corazza (aree nere). |
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Radiografia di
tartaruga terrestre vista di lato. L'area nera nella parte superiore
della corazza rappresenta il tessuto polmonare. |
Il volume dei polmoni si riduce
notevolmente quando la testa e i quattro arti sono completamente
retratti all’interno della corazza. Dorsalmente e lateralmente
i polmoni aderiscono alla superficie interna delle ossa del carapace;
inferiormente aderiscono a una lamina di tessuto connettivo, priva
di muscoli, detta membrana diaframmatica, che li separa dalla cavità celomatica sottostante. Essendo attaccati da tutti i lati, i polmoni
non collassano in caso di ferite penetranti che espongono il tessuto
polmonare, come accadrebbe ai mammiferi.
Respirazione
L’aria viene inspirata dalle narici; la
respirazione a bocca aperta nei cheloni non è normale. Poiché il
torace non si può espandere, essendo completamente ossificato e
rigido, i cheloni hanno dovuto adottare particolari strategie per
poter respirare. La respirazione avviene tramite la contrazione dei
muscoli collegati alla base degli arti anteriori. Quando questi
muscoli si contraggono fanno uscire gli arti dalla corazza, perciò lo spazio nella cavità toracica si allarga e
si crea una pressione negativa che richiama l'aria nei polmoni. Per
effettuare l'espirazione, i visceri vengono spinti contro la
superficie inferiore dei polmoni tramite l'espansione di questi
muscoli e gli arti anteriori vengono fatti rientrare nella corazza,
facendo espellere l'aria. In alcune tartarughe acquatiche è presente del tessuto
muscolare che circonda del tutto o in parte i polmoni e aiuta
nell’espirazione. La glottide normalmente è chiusa, e si apre solo
per permettere il passaggio dell’aria in entrata e in uscita.
In alcune tartarughe acquatiche esiste un metodo
di respirazione accessorio: la faringe, molto vascolarizzata, agisce
come una specie di branchia; l'acqua passa tramite la bocca nella
faringe e viene espulsa, permettendo uno scambio di ossigeno. In
alcune tartarughe acquatiche ci sono sacchi anali dalla parete
sottile che permettono di assumere ossigeno in modo analogo e
di compiere in due ore una sola
inspirazione di aria. Nelle Trionychidae lo scambio gassoso avviene
in parte attraverso la cute coriacea del carapace e del piastrone,
oltre che tramite il faringe. Questi metodi di respirazione
accessoria sono sufficienti solo per i bassi fabbisogni di ossigeno
che si hanno a riposo.
A volte si osservano le tartarughe gonfiare
ritmicamente la gola: probabilmente questi movimenti non solo
correlati alla respirazione ma hanno lo scopo di "annusare"
l’ambiente spingendo l’aria contro le cavità nasali.
Apparato urinario
Il sistema urinario dei cheloni, come nei
mammiferi, è composto da reni, ureteri, vescica urinaria e uretra. I
reni sono organi pari localizzati nella parte caudale della cavità
celomatica, contro la parte posteriore del carapace, e sono in
stretta vicinanza alle gonadi. Gli ureteri vanno dai reni alla
vescica, che è connessa alla cloaca da una breve uretra. La vescica
in molte specie è bilobata; può fungere da riserva d’acqua: per
questo motivo molte tartarughe terrestri urinano mentre bevono, per
poter rimpiazzare la loro riserva idrica. Lo svuotamento della
vescica urinaria è un comune meccanismo di difesa quando una
tartaruga viene afferrata.
 |
Le tartarughe
spesso bevono e urinano contemporaneamente. Il materiale
biancastro eliminato da questa tartaruga è costituito da
urati. |
In base ai prodotti finali del metabolismo
proteico possiamo distinguere i cheloni in:
Uricotelici (eliminazione principalmente di
acido urico e urati)
Ureo-uricotelici (eliminazione di acido urico
e urea).
Ureotelici (eliminazione principalmente di
urea).
Amino-ureotelici (eliminazione di ammoniaca e
urea).
I cheloni terrestri di ambienti aridi o semi
aridi sono prevalentemente uricotelici o ureo-uricotelici. Questa
modalità di escrezione permette un notevole risparmio di acqua;
l’acido urico è scarsamente solubile e può essere escreto con una
dispersione minima di acqua. Le tartarughe acquatiche eliminano
prevalentemente urea, in quanto hanno a disposizione acqua in
abbondanza.
Apparato riproduttivo
I testicoli sono organi pari, ovoidali,
localizzati in posizione dorso-caudale, accanto ai reni; producono
gli spermatozoi e gli ormoni sessuali. Il pene si differenzia da
quello dei mammiferi per il fatto di non contenere l’uretra; non è
quindi correlato all’apparato urinario. La sua sola funzione è
riproduttiva; presenta una scanalatura per veicolare lo sperma nella
cloaca della femmina. Il pene si trova alla base della coda e viene
estroflesso durante l’accoppiamento.
 |
Pene estroflesso
di G. elegans. |
 |
Il pene nei
cheloni si trova alla base della coda. In questa tartaruga
d'acqua dolce lo si vede protrudere leggermente
dall'apertura cloacale |
Nei maschi del genere
Terrapene il pene
viene fatto protrudere e sventagliato ritmicamente durante la
stagione degli accoppiamenti. Tale comportamento è normale e non lo
si deve confondere con un prolasso del pene.
Nelle femmine sono presenti due ovaie, che
producono gli ovuli e gli ormoni sessuali; dopo l'ovulazione le uova
vengono raccolte dall'ovidutto, le cui ghiandole secernono l'albume
e il guscio. Nella porzione terminale dell'ovidutto le uova si
accumulano e vengono conservate fino al momento della deposizione.
Nell'ovidotto di alcune specie può essere presente un ricettacolo
seminale, che permette l'immagazzinamento dello sperma, grazie al
quale le femmine possono deporre uova fertili fino a 6 anni dopo
l'accoppiamento.
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Ovaia (ripiena
di follicoli) e utero contenente due uova formate. |
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Radiografia di
Geochelone elegans gravida. |
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Radiografia di Geochelone pardalis
gravida. Sono
presenti numerose uova sferiche. |
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Radiografia di Malacochersus tornieri. In questa
specie di solito è presente un solo uovo, in questo caso la
presenza di due è un evento abbastanza raro. |
 |
Radiografia di
Kynixys homeana gravida. |
In alcune specie è presente un clitoride, simile
per forma e posizione al pene, ma di dimensioni inferiori. A volte
lo si vede protrudere dalla cloaca, e non va confuso con il pene.
Caratteristiche sessuali secondarie e dimorfismo sessuale
In molte specie i due sessi mostrano un qualche
tipo di differenziazione che permette di distinguere il sesso più o
meno agevolmente. Il dimorfismo sessuale si manifesta solo nei
soggetti adulti, pertanto è impossibile determinare il sesso dei
giovani.
Piastrone
Nei maschi di alcune specie, soprattutto di
tartarughe terrestri, il piastrone si presenta più concavo rispetto
alla femmina, in cui è quasi piatto. Questa caratteristica serve al
maschio per adattarsi meglio alla forma convessa del carapace della
femmina. Nella femmina un piastrone piatto permette di avere più
spazio a disposizione per lo sviluppo delle uova.
 |
G. carbonaria maschio. Il piastrone
presenta una concavità
pronunciata . |
 |
Kynixys hoemana. Confronto tra il piastrone di un
maschio (a destra), leggermente concavo, e quello di una
femmina (a sinistra), piatto. |
In alcune femmine (es.
T. graeca) il piastrone presenta una
cerniera che permette una certa mobilità alla parte posteriore, per
facilitare il passaggio delle uova.
In alcune specie, ad esempio del genere
Xerobates (Gopherus), gli scuti gulari sono molto
allungati e formano una sorta di ariete, utilizzato contro gli
avversari durante la stagione degli accoppiamenti.
In molte specie di cheloni terrestri gli ultimi
scuti del piastrone, gli scuti anali, formano una "V" più aperta nel
maschio rispetto alla femmina.
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Maschio e femmina di Testudo
horsfieldii.
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Maschio e
femmina di G. carbonaria. |
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Maschio e femmina di T. hermanni.
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Carapace
Le femmine di alcune specie tendono ad avere un
carapace leggermente più convesso, più cupoliforme. In Geochelone
carbonaria il carapace di maschio e femmina se visti dall’alto
hanno un profilo nettamente diverso: ovoidale nella femmina,
leggermente a clessidra nel maschio.
 |
In
G. carbonaria il maschio (a sinistra) ha una corazza
leggermente ristretta "a clessidra", mentre nella femmina (a
destra) è più ovoidale. |
Coda
Il maschio ha in generale una coda più grossa e
più lunga, con la cloaca posta più distalmente (più lontana dalla
base della coda). Ciò è
presumibilmente correlato con l’accoppiamento, per facilitare il
maschio nell’introduzione del pene.
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Maschio e
femmina di emididi (tartarughe d'acqua dolce). |
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Maschio e
femmina di T. hermanni. |
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Maschio e femmina di Geoemyda spengleri. |
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Maschio e
femmina di Kachuga smithii. |
Unghie
In alcune specie, in particolare del genere
Trachemys, nei maschi le unghie degli arti anteriori sono molto
lunghe, e vengono utilizzate nel corteggiamento.
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| Unghie di maschio
e femmina di Trachemys scripta. |
Testa
In alcune specie, come le tartarughe di terra
americane del genere Gopherus, i maschi presentano delle
ghiandole localizzate sui lati della mandibola, che durante la
stagione degli accoppiamenti si ingrandiscono.
Nelle Terrapene i maschi hanno l’iride di
colore più brillante. E’ spesso rossa nel maschio e giallo - arancio
nella femmina. In Geoemyda spenglieri l'iride è bianca o
grigio chiaro nel maschio, e giallastra o rossastra nella femmina;
la femmina adulta presenta, come i soggetti immaturi, delle strisce
bianche, gialle o rosse su testa e collo, che sono assenti nel
maschio adulto.
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| Maschio e femmina
di Geoemyda spengleri. |
Dimensioni della
testa
In Kinosternon e
Sternotherus la
testa del maschio è più grande di quella della femmina, mentre in
Graptemys è il contrario.
Dimensioni
Nella maggior parte delle specie negli esemplari
adulti la femmina ha una taglia maggiore del maschio. Fanno
eccezione Geochelone sulcata e Chersina angulata.
Accoppiamento
L’insorgenza della maturità sessuale dipende più
dalla taglia raggiunta che dall’età. Se in natura i cheloni
diventano sessualmente maturi mediamente a 5-7 anni, a seconda della
specie, in cattività le condizioni favorevoli che stimolano uno
sviluppo corporeo molto più rapido possono portare alla maturità
sessuale addirittura a 2 anni di vita. Uno sviluppo così rapido
tuttavia può avere nel tempo effetti deleteri per l’organismo.
Nelle tartarughe la fecondazione è interna. Nella
maggior parte delle specie la riproduzione è stagionale, in
primavera nelle zone temperate e generalmente nella stagione umida
nelle aree tropicali. L’attività riproduttiva può verificarsi una
sola volta all’anno o più volte durante l’anno, non solo a seconda
della specie ma anche delle condizioni climatiche più o meno
favorevoli. Nelle specie marine può verificarsi ogni 2-3 anni.
Prima dell’accoppiamento c’è in genere una fase
di corteggiamento più o meno elaborato, in cui il maschio può essere
piuttosto aggressivo nei confronti della femmina e procurare lesioni
anche gravi. Le lesioni tipiche sono rappresentate da morsi agli
arti e alla testa e erosioni del carapace che facilmente portano a
infezioni anche gravi. Anche i maschi, combattendo tra loro, possono
procurarsi lesioni analoghe.
La posizione tipica dell’accoppiamento è
rappresentata dal maschio posto sopra la femmina; il maschio
introduce il pene nella cloaca della femmina e vi deposita lo
sperma.
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Accoppiamento di
Testudo hermanni. |
Gravidanza e ovodeposizione
La durata della gravidanza è variabile non solo
secondo la specie ma anche secondo le condizioni ambientali, in
particolare la temperatura. Di norma le uova vengono deposte 4-8
settimane dopo l’accoppiamento Tutte le specie, anche quelle marine
e d’acqua dolce, depongono le uova nella terraferma, in buche
scavate nel terreno, che vengono in seguito ricoperte di terra, o
tra detriti vegetali. Nelle specie terrestri spesso la femmina
inizia a scavare buche di prova una o due settimane prima
dell’ovodeposizione. Questo tipo di comportamento indica che la
femmina è gravida. La mancanza di un adeguato sito di nidificazione,
sia per le specie terrestri che acquatiche, può portare a problemi
di ritenzione delle uova.
Dopo l’accoppiamento la femmina ha la capacità di
immagazzinare lo sperma per un periodo che può arrivare a 6 anni, il
che le permette di deporre uova fertili anche se non si è accoppiata
da molto tempo. Questo fenomeno viene detto amphigonia retardata.
Prima della deposizione lo sviluppo dell’embrione
è scarsissimo o assente; ruotare le uova appena deposte non ha
quindi alcun effetto deleterio. Quando l’incubazione è iniziata, al
contrario, la rotazione dell’uovo può causare la morte
dell’embrione.
Le tartarughe non forniscono cure parentali: dopo
la deposizione il nido viene abbandonato e il calore necessario allo
sviluppo dell’embrione viene fornito dall’ambiente.
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Testudo marginata mentre scava il
nido. |
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Nido di
tartaruga di terra pieno di uova appena deposte. |
La durata dell’incubazione varia in funzione
della temperatura ambientale: nell’ambito del range proprio della
specie, maggiore è la temperatura più rapido è lo sviluppo
dell’embrione. A temperature eccessive si verificano più facilmente
malformazioni, e oltre un certo limite si ha la morte dell’embrione.
In alcune specie dei climi temperati è di soli due mesi, mentre in
certe specie tropicali può arrivare a 8-9 mesi.
In certe specie delle regioni temperate più
fredde l’embrione può subire un arresto dello sviluppo durante
l’inverno, e riprendere in primavera.
L’uovo
L’uovo dei cheloni è di forma sferica o
allungata, di colore bianco o biancastro. Le dimensioni variano da
specie a specie, e sono di norma proporzionali alla taglia. L’uovo
sferico di dimensioni maggiori misura 6 cm di diametro ed è deposto
dalla tartaruga gigante delle Galapagos, Geochelone elephantophus,
mentre l’uovo allungato più grande misura 7,5 cm di lunghezza ed è
deposto dalla tartaruga di fiume del Borneo, Orlitia borneensis.
Anche il numero di uova deposte varia a seconda
della specie. Di solito più grande è la taglia maggiore è il numero
di uova deposte. La tartaruga più prolifica è Chelonia mydas,
che depone oltre 100 uova per volta, mentre ad esempio
Malacochersus tornieri depone un solo uovo, eccezionalmente due,
per volta.
Nelle uova dei cheloni, come in tutti i rettili,
non sono presenti le calaze, membrane che si trovano nell’uovo degli
uccelli. Le uova dei rettili non vengono girate durante
l’incubazione.
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Uova di T. hermanni. |
Uovo di
Geochelone pardalis. |
Uovo aperto di
Trachemys scripta. |
Albume
L’albume è abbondante, contrariamente all’uovo dei rettili
squamati (serpenti e sauri). Il suo compito non è ben chiaro, ma
sembra che abbia la funzione di riserva di acqua o di barriera.
Probabilmente ha anche funzioni antimicrobiche, di nutrimento e di
sostegno al tuorlo. In genere nelle uova dei cheloni l’albume è in
parte liquido e in parte gelatinoso.
Tuorlo
Ha funzione nutritiva: fornisce all’embrione lipoproteine,
vitamine e microelementi.
Guscio
Il guscio dell’uovo ha permesso ai rettili di lasciare
l’ambiente acquatico e di colonizzare ambienti anche molto aridi.
Presenta una struttura simile non solo in tutti gli ordini di
rettili, ma anche negli uccelli e nei monotremi. E’ composto di due
parti: la membrana fibrosa (composta di fibre proteiche prodotte
dalle ghiandole uterine) e il guscio calcareo. Nei cheloni il guscio
calcareo è in genere rigido, composto di argonite, e presenta dei
microscopici pori che permettono il passaggio di gas e acqua. In
alcune tartarughe semiacquatiche ha una consistenza pergamenacea,
flessibile.
Il guscio non è solo una barriera protettiva, ma
anche un’importante fonte di calcio per l’embrione.
Nascita
Man mano che procede lo sviluppo embrionale la
porosità del guscio aumenta e la sua struttura si indebolisce,
mentre aumenta la produzione di CO2. Ad un certo punto il
livello di CO2 è tale da non riuscire più diffondere
attraverso il guscio e si accumula nell’uovo. Ciò induce la piccola
tartaruga a muoversi, portando la testa nella bolla d’aria creata
dalla progressiva evaporazione, e cominciando a respirare. Quando
questa riserva d’aria è esaurita la tartarughina riprende a muoversi
e a rompere il guscio, utilizzando il dente dell’uovo, una struttura
rigida localizzata sulla punta della mascella, per creare una
piccola apertura. In genere il piccolo resta nell’uovo alcune ore,
fino ad un paio di giorni, per permettere il completo riassorbimento
del tuorlo. Nelle giovani tartarughe è ben visibile la cicatrice
ombelicale che rimane dopo che il tuorlo si è completamente
riassorbito e il piastrone si è chiuso.
Le tartarughe neonate rappresentano copie in
miniatura degli adulti e come questi sono del tutto autonome e
richiedono le stesse condizioni ambientali.
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Nascita di Testudo hermanni. |
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La piccola
tartaruga è pronta a lasciare l'uovo. |
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Nascita di Trachemys scripta. |
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Nascita di
Terrapene carolina. |
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Trachemys scripta neonata. Si osserva sulla
punta del rostro il dente dell'uovo. |
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Terrapene carolina neonata, con il dente
dell'uovo. |
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Trachemys scripta neonata che non ha ancora
completamente riassorbito il sacco vitellino. |
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La tartarughina
di sinistra ha quasi completamente riassorbito il sacco
vitellino. In quella di destra l'ombelico è pressoché
chiuso. |
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Cicatrice
ombelicale in una Sternotherus minor. |
Determinazione del sesso
Nei cheloni la determinazione del sesso può
dipendere dai cromosomi sessuali (genotipica) o dalla temperatura di
incubazione (ambientale).
La determinazione del sesso genotipica si osserva
in una minoranza di specie. In Platemys (Chelidae),
Staurotypus (Kinosternidae) e Siebenrockiella (Bataguridae),
maschi hanno cromosomi sessuali diversi (xy); in Kachuga smithii
(Bataguridae), sono le femmine ad avere cromosomi sessuali
diversi (zw).
Nella maggior parte dei cheloni la determinazione
del sesso dei nascituri è di tipo ambientale e dipende dalla
temperatura di incubazione delle uova durante un periodo critico di
sviluppo, detto periodo termosensibile, che determina il tipo di
gonadi che si svilupperanno e quindi il sesso del neonato. Il
periodo termosensibile è nella parte centrale del primo terzo del
periodo di incubazione. Questo tipo di determinazione del sesso
poiché non è su base genetica è definita anche epigenetica.
Esistono due diversi modelli di determinazione
del sesso dipendente dalla temperatura. Nel modello 1 agli estremi
inferiori del range di temperatura nasce il 100% di maschi e
all’estremo superiore il 100% di femmine. A temperature intermedie
il rapporto è circa 50:50. Seguono questo modello alcune Bataguridae
e Carettochelyidae, Cheloniidae, Dermochelyidae, Emydidae, e
Testudinidae.
Nel modello 2 agli estremi inferiore e superiore
nascono solo femmine, e a temperature intermedie solo maschi; nelle
due zone di transizione nascono maschi e femmine in rapporto
variabile. Seguono questo modello Pelomedusidae, Kinosternidae,
Macroclemys temminckii (Chelydridae) e alcune Bataguridae.
Il modello 1 si osserva principalmente in specie
in cui le femmine raggiungono una taglia adulta maggiore dei maschi,
mentre il modello 2 in specie in cui le femmine sono più piccole da
adulte, oppure in cui non esiste differenza di taglia. In
conclusione, il sesso che in età adulta presenta una taglia
inferiore è determinato da temperature di incubazione inferiori.
Sistema nervoso
Il sistema nervoso dei cheloni non è diverso,
negli elementi fondamentali, da quello comune ai vertebrati. Il
cervello presenta i bulbi olfattori, gli emisferi cerebrali e i lobi
ottici. Tra i lobi ottici si trova il cervelletto. Posteriormente si
trova il midollo allungato che si continua nel midollo spinale. Il
midollo spinale dei rettili differisce da quello dei mammiferi per
il fatto che si estende fino alla punta della coda.
Da ogni vertebra del collo e del tronco origina
un paio di nervi spinali; a livello del cinto scapolare e del cinto
pelvico i nervi formano rispettivamente il plesso brachiale e il
plesso lombo-sacrale.
Sistema immunitario
Vi è una generale mancanza di informazioni sul
sistema immunitario dei rettili, su cui sono stati condotti pochi
studi.
I cheloni possiedono un sistema immunitario che
comprende timo, milza, tessuto linfoide associato all’intestino (GALT)
e midollo osseo. Il midollo osseo produce cellule staminali che
colonizzano gli organi immunitari periferici, ma nei rettili non vi
sono linfonodi.
I cheloni possiedono cellule del sistema
immunitario simili a quelle dei mammiferi; inoltre sono in grado di
sintetizzare almeno due classi di anticorpi: IgM e IgY.
Nelle tartarughe, come nei rettili in generale,
sia lo stress che una temperatura ambientale insufficiente causano
una depressione del sistema immunitario e quindi una maggior
suscettibilità alle infezioni.
Temperatura corporea e termoregolazione
I cheloni, come gli altri rettili, sono spesso
considerati animali a sangue freddo (poichilotermi: poikilo =
variabile, organismo che possiede una temperatura corporea
variabile). Questo concetto non è preciso, perché suggerisce che non
siano in grado di regolare la loro temperatura corporea e che questa
rifletta passivamente la temperatura ambientale. I rettili invece
sono più correttamente da considerare ectotermi (che
utilizzano fonti esterne di calore, come l’energia solare), perché
essi sono in grado di regolare la loro temperatura, solo che questo
avviene tramite strategie di comportamento piuttosto che per
meccanismi interni. L’esempio più semplice è quello della tartaruga
che si espone al sole per aumentare la sua temperatura corporea, e
che si rifugia all’ombra, o si interra, o va in acqua per diminuirla
o comunque evitare che aumenti troppo.
L’ectotermia è un fenomeno che influenza
profondamente tutta la fisiologia dei rettili. Ad esempio, il loro
tasso metabolico è molto basso perché non hanno bisogno di energia
chimica derivante dall’alimento per mantenere la temperatura
corporea, dal momento che fanno ricorso ad una fonte esterna.
Tutti i rettili hanno una temperatura corporea
preferita (PBT = preferred body temperature), che varia tra le
diverse specie, fluttua con le stagioni e può anche essere diversa
nelle varie ore del giorno e secondo il tipo di attività svolta.
Rappresenta il range ideale della temperatura per una certa specie.
Ogni rettile cerca di mantenere la sua temperatura corporea entro
questo range, in modo che la sua attività metabolica e la sua
funzione immunitaria siano ottimali. I rettili sono tuttavia in
grado di agire entro un range più ampio, definito da una temperatura
minima e massima volontarie, vale a dire il minimo ed il massimo a
cui i rettili si espongono volontariamente.
Al di fuori del range si trovano il minimo e il
massimo termico critici, le temperature alle quali il rettile
cessa di funzionare normalmente (definite dalla perdita del riflesso
di raddrizzamento).
Oltre le temperature critiche si trovano il
minimo e il massimo letali, ai quali o oltre i quali
sopravviene in breve tempo la morte.
Nella pratica clinica e nella gestione del
terrario è particolarmente importante il concetto di PBT, che
è la temperatura da fornire al rettile per permettere la sua
termoregolazione. Essa ovviamente varia da specie a specie. Solo
entro i valori di PBT tutte le attività (tra cui la digestione,
l’assimilazione e le funzioni immunitarie) possono essere svolte
adeguatamente. Va anche sottolineato che per la maggior parte delle
specie deve essere fornito un gradiente di temperatura, e non una
temperatura uniforme.
Un altro importante concetto è quello di POTZ
(preferred optimal temperature zone = zona di temperatura ottimale
preferita), che è il range di temperatura ambientale che permette al
rettile di mantenere la propria PBT; muovendosi nell’ambiente, i
rettili scelgono la zona che permette loro di mantenere la
temperatura corporea ottimale. A grandi linee, per la maggior parte
dei rettili la POTZ è nel range di 20-38°C.
Nell’ambito ristretto del terrario è molto più
difficile per il rettile riuscire a trovare zone a temperatura
idonea per la termoregolazione, se l’allestimento è meno che ideale.
In genere i cheloni mantengono la loro PBT
tramite l’esposizione al calore del sole e vengono quindi definiti
eliotermi. Questo concetto è molto importante nell’allestimento del
terrario in quando la fonte di calore ottimale è per irradiazione, a
imitazione del sole. Anche il rispetto di un adeguato fotoperiodo
(durata delle ore di luce della giornata) è fondamentale per evitare
problemi di stress.
I rettili sono incapaci di rispondere alle
infezioni con la febbre; quando sono ammalati cercano il calore in
modo da portare la loro temperatura corporea al limite superiore o
leggermente oltre la loro temperatura corporea preferita. Per questo
motivo ai rettili ammalati deve essere fornito un ambiente con un
gradiente di temperatura che permetta loro di aumentare (e
scegliere) la loro temperatura corporea.
Letargo ed estivazione
Le tartarughe dei climi temperati durante i mesi
freddi non possono mantenere la loro temperatura corporea nel range
della PBT, pertanto rispondono a queste condizioni ambientali
avverse con il letargo. Durante il letargo si verifica un forte
rallentamento dell’attività metabolica; l’animale sopravvive grazie
allo sfruttamento delle riserve corporee. Per prepararsi al letargo
le tartarughe sospendono l’alimentazione alcune settimane prima, in
modo da svuotare il tratto digerente dal contenuto alimentare, che
in caso contrario non potendo essere digerito andrebbe incontro a
putrefazione. Le tartarughe terrestri vanno in letargo in buche
scavate nel terreno, quelle acquatiche sott’acqua.
Il letargo è un periodo critico per i cheloni: se
la temperatura scende sotto lo zero possono subire danni da
congelamento e anche morire.
L’estivazione è un fenomeno simile al letargo, ma
che si verifica in risposta a temperature ambientali troppo elevate.
Si verifica durante la stagione calda nei climi caldi e aridi. In
questo caso le tartarughe per difendersi dal surriscaldamento si
interrano scavando nel terreno o infilandosi in tane sotterranee.
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