Rettili Squamati (Sauri e Serpenti)
Anatomia e
fisiologia
Marta Avanzi,
Med Vet
Indice
Introduzione
Classificazione
Struttura generale
Cute
Organi di senso
Cavità orale
Apparato respiratorio
Apparato digerente
Apparato urinario
Apparato riproduttivo
Apparato
cardiocircolatorio e linfatico
Scheletro
Coda
Termoregolazione
Introduzione
Gli Squamata
sono un ordine di rettili che comprende sauri e serpenti (ofidi). I
rettili squamati si trovano in tutto il mondo eccetto Artico,
Antartico e altre zone del pianeta molto fredde.
Gli Ofidi sono
caratterizzati da un corpo allungato, privo di arti, molto flessibile.
La testa, che non è separata dal resto del corpo da un collo
distinto, è priva dell'orecchio esterno (sebbene sia presente l'orecchio interno ). Gli occhi sono coperti da una struttura trasparente
(occhiale) anziché da palpebre mobili. Meno del 15% delle specie sono
velenose, e forse meno di 200 sono da considerare pericolose per
l'uomo.
I fossili di
serpenti appaiono per la prima volta nel periodo Cretaceo inferiore,
circa 130 milioni di anni fa, un periodo relativamente recente, e
non sono sostanzialmente cambiati negli ultimi 12 milioni di anni.
Nei climi
favorevoli i serpenti occupano tutti i possibili ambienti
(terrestre, arboricolo, sotterraneo, acque dolci, salmastre e
marine). Esistono numerose specie estremamente adattabili che
occupano un ampio spettro di differenti habitat, e specie altamente
specializzate.
I serpenti in
cattività vivono generalmente 10-20 anni, mentre alcuni delle specie
più grandi possono arrivare a 30. Probabilmente la vita media dei
serpenti allo stato libero è meno della metà di quelli in cattività.
Le dimensioni
variano dai 10 cm di Leptotyphlops carlae agli 8 m
dell’anaconda gialla, Eunectes murinus.
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Leptotyphlops carlae, il serpente più piccolo. |
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Eunectes murinus, il serpente più grande. |
I Sauri
sono i rettili
numericamente più abbondanti (comprendono circa metà di tutte le
specie di rettili attuali) e sono diffusi in quasi tutto il pianeta.
Occupano habitat estremamente diversificati, dai deserti alle
foreste pluviali; la maggior parte si trova nelle regioni tropicali
e subtropicali. Ci sono specie sotterranee scavatrici, altre
strettamente arboree. Alcune cacciano nell'acqua o addirittura nel
mare. Per la maggior parte sono predatori; le specie vegetariane
sono una minoranza. La maggior parte dei sauri sono diurni, ma nelle
regioni calde si trovano specie notturne e crepuscolari.
Esistono due
specie di sauri velenosi, della famiglia Helodermatidae:
Heloderma suspectum (mostro di Gila) e Heloderma
horridum (eloderma orrido). Possiedono delle ghiandole
velenifere nel margine posteriore della mascella; il loro veleno
causa la paralisi dei centri respiratori, e può essere letale.
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Heloderma suspectum è un sauro dotato di ghiandole del
veleno. |
I primi fossili di sauri risalgono al Triassico, 180 milioni di anni fa. I
sauri attuali sono molto simili a quelli fossili.
I sauri raggiungono raramente i 10 anni di età, sebbene alcuni
possano vivere molto più a lungo. Alcune specie in natura hanno una
vita media di soli 10 mesi.
l più piccolo
sauro è lo Sphaerodactylus ariasae, un geco che misura al
massimo 18 mm (coda esclusa) e il più grande è il varano di Komodo,
Varanus komodoensis, che arriva a 3 m.
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Sphaerodactylus ariasae, il sauro più piccolo. |
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Varanus komodoensis, il sauro più grande. |
Classificazione
Sauri (Lacertilia
o Sauria) e Serpenti (Serpentes o Ophidia) sono sottordini
appartenenti all’ordine Squamata ("rettili con le scaglie"),
a sua volta appartenente alla classe dei Rettili (Reptilia). Nelle
classificazioni più recenti il termine Sauria è utilizzato per
raggruppare rettili e uccelli e gli Squamata sono suddivisi in modo
diverso:
·
Sottordine
Iguania – (agamdi, camaleonti, iguanidi)
·
Sottordine
Scleroglossa
o
Infraordine Anguimorpha – (varani, elodermi)
o
Infraordine Amphisbaenia – (anfisbene)
o
Infraordine Gekkota – (gechi)
o
Infraordine Scincomorpha – (scinchi, tegu, lucertole)
o
Infraordine Serpentes – (serpenti)
Struttura generale
Ofidi e sauri
sono molto simili tra loro nonostante l'apparente diversità. I sauri
differiscono dai serpenti per la presenza di un cinto pettorale
completo e del timpano. La mancanza di arti e di palpebre mobili non
è sufficiente a differenziarli perché questa caratteristica è comune
anche ad alcuni sauri.
La struttura
generale dei serpenti è caratterizzata dalla mancanza degli arti e
da un corpo estremamente allungato; gli organi interni si sono
adattati a questa conformazione assumendo a loro volta una struttura
molto allungata. Il collo può essere più o meno distinto e la coda
di lunghezza variabile. L'orecchio esterno è assente. Le palpebre
sono trasparenti e fuse insieme a formare l'occhiale.
La struttura del
corpo dei sauri è più familiare: distinguiamo la testa più o meno
nettamente separata dal collo, il tronco, i quattro arti (fanno
eccezione alcuni sauri fossori, che vivono cioè sottoterra, privi di
arti) e la
coda. Ogni arto possiede cinque dita dotate di unghie. Sono in
genere presenti palpebre mobili (ma in alcune specie è presente
l’occhiale come negli ofidi) ed è presente l'orecchio esterno (privo
di padiglione auricolare) o quantomeno una membrana timpanica.
Sauri e ofidi non possiedono il diaframma pertanto in questi rettili
non si parla di cavità toracica e addominale, ma di un’unica
cavità celomatica.
Cute
La cute degli
squamati è organizzata in scaglie, piastre o placche in relazione
alla regione corporea. E’ molto cheratinizzata e quasi completamente
priva di ghiandole; in alcuni sauri sono presenti strutture
ghiandolari: i pori femorali e i pori precloacali, più sviluppati
nei maschi, con funzione di produzione di feromoni.
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I
rettili squamati sono ricoperti di scaglie. |
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Cute
della superficie ventrale di geco tokay |
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Pori
femorali di pogona. |
La cute, come
nei mammiferi, si divide in epidermide, più esterna, e derma,
interno. L’epidermide comprende tre strati; alla base si trova lo
strato germinativo, la cui replicazione porta alla formazione degli
strati sovrastanti. Lo strato intermedio è ricco di lipidi, che
rappresentano una barriera contro la disidratazione; lo strato più
esterno è lo strato corneo, cheratinizzato.
La cute dei
rettili non fornisce isolamento termico. La sua permeabilità è molto
variabile secondo la specie: meno impermeabile nelle specie
deserticole, più permeabile in quelle acquatiche. La permeabilità
cutanea aumenta in caso di contatto prolungato con l’acqua.
In certi sauri
il derma presenta delle placche ossificate, dette osteodermi, che
rafforzano la pelle rendendola più robusta, e che sul dorso della
testa possono fondersi con le ossa del cranio.
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Heloderma horridum. Nei sauri del genere Heloderma
la cute è rafforzata dalla presenza di placche ossee (osteodermi). |
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Cranio
di Heloderma horridum. Sulla parte superiore
del cranio sono evidenti gli osteodermi fusi con le ossa. |
Le scaglie nei
serpenti sono generalmente più piccole sulla parte dorsale, dove
vengono definite placche, e laterale, dove sono dette squame.
Ventralmente le scaglie sono più larghe e spesse e sono dette
piastre; hanno la funzione di aiutare la locomozione.
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Sulla
testa di questo Python curtus sono evidenti squame
piatte dette placche. |
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Le
scaglie che si trovano sulla superficie ventrale dei
serpenti vengono dette piastre. |
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Placche della testa di una lucertola comune. |
Alcuni sauri, in
particolare i camaleonti, presentano nel derma delle cellule
pigmentate (cromatofori). Il pigmento di tali cellule può essere
concentrato o disperso da segnali ormonali o nervosi, permettendo un
cambiamento del colore. Tale capacità ha in parte la funzione di
mimetizzare il rettile con l'ambiente che lo circonda, ma serve
anche come mezzo di comunicazione tra i conspecifici. Inoltre ha un
significato clinico: in alcuni sauri ammalati sono in genere grigi o
brunastri. L’intensità della colorazione ha anche un importante
ruolo nella termoregolazione e varia quindi con la temperatura
ambientale. In molte specie, infatti, la cute diventa più chiara per
favorire l'assorbimento delle radiazioni luminose, e più scura per
ostacolarla.
La colorazione
può avere inoltre scopo difensivo, come i colori sgargianti di
alcuni serpenti velenosi che avvertono i potenziali predatori della
loro pericolosità, o quella di serpenti innocui che mimano l'aspetto
delle specie velenose.
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Serpente corallo dell'Arizona (Micruroides euryxanthus),
una specie velenosa. |
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Lampropeltis piromelana, una specie innocua che imita la
colorazione dei velenosi serpenti corallo. |
Nei serpenti e
nei sauri si verifica periodicamente la caratteristica muta
(ecdisi) mediante la quale lo strato esterno della pelle viene
completamente perduto e rimpiazzato da un nuovo strato di pelle. La
muta nei serpenti si compie con il distacco della vecchia pelle in
un pezzo unico, detto exuvia. Nei sauri in genere avviene con
il distacco di grossi pezzi, che possono essere ingeriti (cheratofagia).
Anche l’occhiale è coinvolto nel processo della muta, sia nei
serpenti che nei sauri che lo possiedono.
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Muta in un geco. |
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Iguana in muta. La vecchia pelle si sta staccando dalla
coda. |
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Frammento di exuvia della cresta di una iguana. |
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Exuvia di serpente. |
La muta inizia
con la replicazione delle cellule dello strato germinativo che
formano un nuovo strato epidermico completo e cheratinizzato al di
sotto dello strato più vecchio. In seguito tra la nuova e la vecchia
pelle diffonde del liquido linfatico contenente degli enzimi che
determinano la formazione di una zona di separazione, per permettere
il distacco dello strato esterno.
Nel periodo in
cui il fluido si accumula (8-10 giorni di durata mediamente) il
serpente assume una colorazione opaca e l’occhiale appare bluastro.
Circa tre-quattro giorni prima della muta l’occhiale ridiventa
trasparente e la pelle lucida, in quanto diminuisce l’accumulo di
liquido tra i due strati epidermici. I serpenti normalmente
rifiutano il cibo finché la muta non è completa.
Nei serpenti la
separazione della vecchia pelle avviene a partire dall'estremità
rostrale, che viene sfregata contro qualche oggetto duro.
Il sottocute è
scarsissimo e così pure il grasso sottocutaneo; i rettili accumulano
tessuto grasso principalmente all’interno della cavità corporea.
Organi di senso
Occhio parietale
In alcuni sauri,
in particolare l’iguana verde (Iguana iguana) sulla sommità
del cranio è presente una struttura detta occhio parietale,
che si presenta come una piccola placca trasparente in posizione
centrale. Al di sotto di questa è presente un occhio rudimentale
connesso con il cervello. Rappresenta un recettore per la luce e ha
probabilmente un ruolo nella rilevazione del fotoperiodo e nella
termoregolazione; la funzionalità dell’occhio parietale in molte
specie è inoltre connessa per via neuroendocrina con la tiroide. Ciò
è particolarmente importante poiché ustioni od altre lesioni che, in
fase di crescita coinvolgano l’occhio parietale, possono interferire
con la funzionalità della tiroide stessa (causando disturbi della
muta, alterazioni dell’accrescimento, ipotiroidismo, disturbi
riproduttivi, ecc.).
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Occhio parietale di iguana |
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Parte superiore di cranio di iguana. Il foro al centro
corrisponde all'occhio parietale. |
Occhi
Gli occhi degli
ofidi sono relativamente piccoli; il globo oculare è sferico ed ha
scarsa capacità di movimento. Le lacrime, secrete dalla ghiandola di
Harder, si raccolgono nel cosiddetto spazio “episclerale subocchiale”,
tra l’occhiale e la cornea sottostante; le lacrime vengono drenate
tramite il dotto nasolacrimale che sbocca sul palato tra i denti
palatini.
Nei sauri le
orbite sono grandi; l’occhio è circondato da un anello di ossicini,
detti sclerali, su cui si inseriscono i muscoli ciliari,
responsabili della capacità di mettere a fuoco gli oggetti. La
pupilla è rotonda nelle specie diurne e a forma di fessura in quelle
notturne. E’ presente il sistema naso-lacrimale. Nei sauri è
presente anche la terza palpebra, assente invece in tutti gli
ofidi. Le palpebre sono ben sviluppate nella maggior parte
dei sauri e quella inferiore è più sviluppata e mobile di quella
superiore. Nei camaleonti sono molto modificate, fuse a forma di
cono, con una stretta apertura ad anello intorno alla cornea.
In tutti gli
ofidi ed in alcuni sauri le palpebre sono fuse sopra la cornea a
formare un occhiale trasparente. L'occhiale, al contrario
della cornea, è irrorato da contiene numerosi piccoli vasi, molto
piccoli.
L'iride
possiede una muscolatura striata ben sviluppata, come negli uccelli,
per cui i comuni midriatici (parasimpaticolitici) non hanno effetto.
Manca nei rettili la risposta pupillare consensuale.
I rettili sono
in grado di vedere nello spettro UVA (320-400 nm); la presenza di
una luce UVA in cattività (oltre a quella UVB) è importante per il
benessere dei rettili diurni soprattutto per stimolare
l’alimentazione e la riproduzione.
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Occhio di
Boa constrictor.
Nei serpenti le palpebre sono fuse insieme e trasparenti. |
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L'iguana, come la maggior parte dei sauri, possiede
palpebre mobili. |
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Nei
camaleonti le palpebre sono unite e lasciano solo una
piccola apertura circolare. |
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In molte specie di gechi è presente l'occhiale, come nei
serpenti, formato dalla fusione delle palpebre, che sono
diventate trasparenti. |
Orecchio
L’orecchio
esterno è molto ridotto in quasi tutte le specie di sauri, ed in
genere è presente solo la membrana timpanica, o al massimo un breve
condotto uditivo. La membrana timpanica è assente in alcuni sauri
fossori (a vita sotterranea), nei camaleonti e negli ofidi. In
questo caso la staffa si collega all'osso quadrato (un piccolo
segmento osseo che connette la mandibola al cranio), che
probabilmente ha la funzione di trasmettere le vibrazioni del suolo.
L'orecchio ha
una funzione sia uditiva sia vestibolare (cioè del senso
dell’equilibrio), come nei mammiferi. L'orecchio medio nei sauri è collegato alla
faringe tramite la tuba di Eustachio.
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Condotto uditivo di geco leopardino. |
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Timpano di iguana. |
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Orecchio di pogona. Il condotto uditivo è
molto breve e
si osserva chiaramente la membrana timpanica. |
Organo di Jacobson
L’organo di
Jacobson, detto anche organo vomeronasale, è un organo
chemiorecettore (deputato a recepire segnali chimici, in particolare
feromoni) posto sulla volta della cavità orale a cui è
collegato tramite due piccoli dotti appaiati.
Mentre esplorano
i dintorni, sauri e ofidi slinguettano rapidamente per “assaggiare”
l’ambiente. Questo permette alla lingua di raccogliere le molecole
di sostanze odorose e di depositarle sui dotti dell'organo di Jacobson. Da qui
gli stimoli giungono direttamente ai bulbi olfattori del cervello.
La lingua funge quindi soprattutto da organo dell’olfatto.
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Nei serpenti la lingua non serve a deglutire, ma è solo
un organo di senso che permette di percepire gli odori. |
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Rappresentazione schematica dell'organo di Jacobson. |
Recettori termosensibili
Alcuni ofidi
delle famiglie Boidae (boa e pitoni) e Crotalidae (serpenti a
sonagli, vipere delle palme) possiedono dei particolari organi di
senso sensibili al calore, le fossette termosensibili. Tali
recettori del calore sono sensibili alle radiazioni infrarosse di
una lunghezza d'onda di circa 10 micron.
Le fossette
termosensibili permettono ai serpenti di trovare le prede a sangue
caldo anche in piena oscurità (possono rilevare differenze di
temperature di soli 0,003°C). Sono tappezzate di cellule sensorie in
grado di avvertire le variazioni del calore irradiato. Possono
essere presenti, secondo la specie, sul labbro inferiore, su quello
superiore o su entrambi.
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Fossette termosensibili (pitone reale). |
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Fossette termosensibili (pitone moluro). |
Cavità orale
Subito dietro la
lingua si trova la glottide (l’ingresso delle vie aeree), in
posizione relativamente anteriore. La glottide resta normalmente
chiusa e si apre al passaggio dell’aria, durante i movimenti
respiratori. Nei serpenti anteriormente alla glottide si trova una
guaina che accoglie la lingua a riposo.
I sauri possono
avere diversi tipi di dentatura. La maggior parte delle specie
possiede denti pleurodonti, che sono cioè fissati con
la base e con un lato ad una sporgenza della superficie interna
dell'osso che li sostiene. Questi denti periodicamente vengono persi
e sostituiti da nuovi denti. In altre specie (camaleonti e agamidi)
sono acrodonti, cioè fissati al margine delle ossa mascellari
e mandibolari, ma non inseriti in alveoli. Non vengono sostituiti se
vengono perduti. I sauri acrodonti hanno i denti anteriori di tipo
pleurodonte, con l’eccezione dei camaleonti.
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Rappresentazione schematica della struttura dei denti
acrodonti e pleurodonti. |
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Dentatura di iguana,
di tipo pleurodonte. L'iguana rinnova completamente la
dentatura 5 volte all'anno, il che significa circa 500 denti
in media. |
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Preparato anatomico del cranio di una iguana:
particolare dei denti. |
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Cranio di varano,
con una dentatura di tipo pleurodonte. |
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Cranio di camaleonte.
I camaleonti hanno una dentatura di tipo acrodonte, che non
si rinnova. |
I serpenti hanno
la capacità di aprire la bocca a 160° e di ingoiare prede più larghe
di loro grazie a diversi meccanismi. Le due emimandibole non sono
fuse, ma connesse da un legamento elastico; possono quindi muoversi
indipendentemente l’una dall'altra, il che aiuta l'ingestione della preda. Inoltre le mandibole si connettono
al cranio con una doppia articolazione, per la presenza dell'osso
quadrato.
I serpenti hanno
denti pleurodonti che vengono rimpiazzati regolarmente. Molti
serpenti presentano superiormente due file di denti, una attaccata
alle ossa mascellari e una alle ossa palatine.
La maggior parte
dei serpenti non velenosi ha una dentizione semplice, costituita da
denti ricurvi, come la maggior parte dei Boidae e dei Colubridae.
Questi denti, non canalicolati né solcati, vengono detti aglifi.
Nei serpenti
velenosi della famiglia dei Colubridi si trovano denti veleniferi
collocati posteriormente (ad es. nel genere Boiga). Tali
denti vengono detti opistoglifi. Sebbene la maggior parte
delle specie di serpenti dalle zanne posteriori siano poco velenosi,
fa eccezione il Boomslang (Dispholidus spp.), serpente
africano molto agile, che produce un veleno molto potente.
I denti
veleniferi anteriori possono essere fissi, come nei cobra e nei
mamba (famiglia Elapidae), e sono detti proteroglifi;
presentano una scanalatura che serve a veicolare il veleno.
I denti
solenoglifi sono denti veleniferi a perno e canalicolati. Si presentano ripiegati all'indietro lungo il
palato quando la bocca è chiusa. Quando la bocca viene aperta per
mordere si raddrizzano; presentano un canale interno attraverso cui
viene iniettato il veleno. Dietro ai denti principali sono presenti altri denti di
rimpiazzo, che li sostituiscono se vengono persi. Si trovano in
vipere, aspidi e serpenti a sonagli (famiglia Crotalidae).
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Serpente con la bocca spalancata. |
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La
maggior parte dei serpenti presenta denti aglifi, come
questo pitone reale. |
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Cranio
di serpente non velenoso, con denti aglilfi. |
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Cranio
che mostra nella parte posteriore della bocca denti
veleniferi di tipo opistoglifo. |
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Cranio
di cobra reale con denti veleniferi proteroglifi. |
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Cranio
di crotalo, con denti veleniferi solenoglifi. Dietro i denti
del veleno si vede un altro paio di denti, che subentrano ai
precedenti quando questi vengono persi. |
Apparato respiratorio
Nella volta
della cavità orale si osservano due fessure longitudinali che
comunicano con le narici interne. La glottide, che si trova in
posizione piuttosto anteriore e facile da visualizzare, a riposo è
chiusa e si apre solo durante la respirazione.
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Volta della cavità orale (pogona). Si osservano le due
fessure che mettono in comunicazione le narici con la cavità
orale. |
La trachea
si divide in due bronchi che entrano nei polmoni senza dividersi in
bronchioli. I polmoni nei sauri sono pari; nelle specie più
primitive sono strutture semplici, sacciformi; in quelle più evolute
hanno alveoli spongiformi (detti faveoli). In molte specie di sauri
la parte posteriore dei polmoni si trasforma in sacchi aerei (avascolari),
analoghi ai sacchi aerei degli uccelli.
In molti
serpenti i polmoni hanno subìto notevoli modifiche. Il polmone di
destra è l'unico sempre presente; è possibile trovare un polmone sinistro
vestigiale, molto ridotto. In molti membri della famiglia Boidae si può
trovare il polmone sinistro funzionale. Il polmone appare come un
lungo tubo fusiforme, molto diverso dal polmone dei mammiferi; la
struttura interna ha un aspetto ad alveare. Il tessuto polmonare
si continua posteriormente nel sacco aereo.
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Tessuto polmonare di serpente. |
La frequenza
respiratoria nei rettili squamati è mediamente di 10-20 atti al
minuto, ma varia con la taglia, l’attività fisica e la temperatura
ambientale. L’aumento della temperatura fa aumentare la richiesta di
ossigeno e quindi la frequenza respiratoria.
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Rappresentazione schematica degli organi interni di
serpente. |
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Rappresentazione schematica degli organi interni di
sauro. |
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Rappresentazione schematica degli organi interni di
camaleonte. |
Apparato digerente
Lo stomaco
è simile a quello dei mammiferi e produce una varietà di enzimi,
acido cloridrico e pepsina. L'intestino si differenzia in tenue e
colon, e varia in lunghezza secondo la dieta. I serpenti, che sono
tutti carnivori, hanno un intestino corto. Nei sauri erbivori il
colon è particolarmente sviluppato e sede di fermentazione batterica
e protozoaria.
Anche il
pancreas e il fegato producono una varietà di enzimi e di
sali biliari, similmente a quanto avviene nei mammiferi.
Nei sauri il
fegato è voluminoso; è solitamente presente la cistifellea,
adiacente al lobo epatico destro, e connessa al duodeno da un dotto.
Negli ofidi il
fegato è allungato e può essere diviso in due o tre lobi distinti.
Il pancreas è ovoidale e posto dietro la cistifellea; in alcune
specie è adeso alla milza, a formare una struttura detta
splenopancreas.
Il principale
pigmento prodotto dal fegato è la biliverdina, anzichè la bilirubina
come nei mammiferi.
Nella parte
finale dell’apparto digerente si trova la cloaca. Consiste di
tre compartimenti successivi: il coprodeo che raccoglie le feci, l'urodeo
che riceve i dotti del tratto urogenitale e il proctodeo che funge
da camera comune di raccolta prima dell’evacuazione. La cloaca si
apre all'esterno con una fessura longitudinale.
I serpenti
possono essere carnivori o insettivori, ma non consumano mai
alimenti vegetali (se non quelli eventualmente contenuti nel sistema
digerente delle loro prede). Alcuni serpenti hanno un'alimentazione
altamente specializzata, come il cobra reale che si nutre
esclusivamente di serpenti e rifiuta ogni altro tipo di alimento, o
come Dasypeltis scabra, che mangia solo uova. Altri accettano
un'ampia varietà di prede: mammiferi, uccelli, rettili, anfibi,
pesci. Alcuni serpenti cambiano abitudini alimentari man mano che
crescono, passando da un'alimentazione insettivora ad una carnivora.
I sauri possono
essere carnivori, insettivori, vegetariani od onnivori. In alcuni
casi i giovani iniziano a cibarsi di insetti e da adulti diventano
vegetariani.
Perché la
digestione possa aver luogo il rettile deve trovarsi ad una
temperatura ambientale adeguata, in caso contrario possono
verificarsi fenomeni putrefattivi.
Apparato urinario
L’apparato
urinario dei rettili squamati (come virtualmente in tutti i
vertebrati) è composto da un paio di reni, dagli ureteri e nei sauri
dalla vescica urinaria (assente negli ofidi). L'acido urico è il
principale prodotto del catabolismo azotato nelle specie terrestri e
permette di conservare acqua. Nelle specie acquatiche vengono
prodotti principalmente ammoniaca e urea.
La vescica,
come detto, è assente negli ofidi e presente nella
maggior parte dei sauri. E' connessa alla cloaca da una breve
uretra; l’urina passa dagli ureteri nella cloaca e da qui refluisce
in vescica, che è in grado di riassorbire l’acqua.
Nelle specie
senza vescica l’urina refluisce nel colon distale, dove l’acqua
viene riassorbita.
Apparato riproduttivo
Gli squamata presentano tutti sessi distinti (non vi sono specie
ermafrodite) e fecondazione interna. I
testicoli sono
pari e posti anteriormente ai reni. Sauri e serpenti possiedono due
organi per l’accoppiamento, detti emipeni. Sono situati alla
base della coda, subito dietro all'apertura cloacale. Durante
l’accoppiamento viene utilizzato un solo emipene per volta, che
viene estroflesso per essere introdotto nella cloaca della femmina e
veicolare lo sperma. E’ possibile inserire nell’emipene a riposo,
invaginato, una sonda per stabilire il sesso dell'animale; nel
maschio la sonda può essere introdotta per una profondità pari ad
almeno 6 scaglie sub caudali, nella femmina per due o tre. Gli
emipeni hanno un’esclusiva funzione riproduttiva e non contengono
l'uretra.
La femmina
possiede ovaie e ovidotti pari. L’ovidotto è diviso in 4
regioni: infundibolo, magnum (che produce l'albume), utero (che
secerne le membrane) e vagina.
La maggior parte
delle specie di squamati sono ovipare, ma alcune (tutti i boa, le
vipere, alcuni scinchi e camaleonti, alcuni serpenti del genere
Thamnophis e la lucertola europea) sono vivipare, vale a dire
che i feti si sviluppano all’interno del corpo della madre. Il
varano di komodo è in grado di riprodursi per partenogenesi, vale a
dire senza fecondazione da parte del maschio.
In alcune specie
di sauri (es. agamidi e gechi) la determinazione del sesso non
avviene su base genetica, grazie ai cromosomi sessuali, ma
secondariamente a fattori ambientali, in particolare alla
temperatura di incubazione: le temperature basse producono femmine,
quelle alte maschi. Questo tipo di determinazione del sesso viene
detta ambientale o epigenetica.
Apparato
cardiocircolatorio e linfatico
I rettili hanno
un cuore composto da tre camere (due atri e un solo
ventricolo); il ventricolo è diviso in tre sottocamere, i cavi
polmonare, venoso e arterioso. Pur mancando una divisione anatomica,
nelle tre sottocamere il sangue venoso e quello arterioso non si
mescolano, grazie alla presenza di valvole e per la modalità di
contrazione ventricolare.
Il sistema
linfatico è ben sviluppato. I linfonodi sono assenti ma è
presente un’estesa rete linfatica plessiforme. Alla base del collo
un seno sacciforme precordiale immette la linfa nel sistema venoso.
Fanno parte del sistema linfatico il midollo osseo, la milza e il
timo.
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Cuore di un serpente. A sinistra, di colore più scuro,
si vedono i due atri, a destra il ventricolo. |
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Nei rettili i globuli rossi hanno il nucleo, al
contrario dei mammiferi. |
Scheletro
La conformazione
generale dello scheletro dei sauri ricorda quella dei
mammiferi. La colonna vertebrale è flessibile; le vertebre vengono
suddivise in tre regioni: presacrali, sacrali e caudali. Nei sauri
tutte le vertebre, ad eccezione di quelle cervicali, sono connesse
alle coste. Il cinto scapolare è costituito da scapola, coracoide,
clavicola e in alcuni casi dall’osso interclavicolare. Il cinto
pelvico è costituito da ileo, ischio e pube.
Sia arto
anteriore che posteriore presentano cinque dita (sono pentadattili);
ciascun dito ha un numero di falangi diverso: dal primo al quinto
dito sono rispettivamente 2, 3, 4, 5, 3.
Alcuni sauri sono apodi, cioè privi di arti, o presentano solo arti
anteriori molto ridotti. La conformazione del loro corpo ricorda
quella dei serpenti, tuttavia presentano palpebre mobili e membrana
timpanica tipica dei sauri.
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Scheletro di varano, dalla tipica struttura
"da sauro". |
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Dita
dell'arto anteriore (pogona). |
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Dita
dell'arto posteriore (pogona). |
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Nei camaleonti lo scheletro presenta delle
caratteristiche uniche. E' appiattito in senso laterale
(anziché in senso dorsoventrale) e le dita sono modificate,
unite tra loro per facilitare la presa sui rami. |
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Scheletro di camaleonte. |
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Particolare della mano di un camaleonte. |
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In
alcune specie di gechi la superficie inferiore delle dita
possiede strutture adesive che permette a questi sauri di
arrampicarsi su superfici perfettamente lisce. |
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Alcuni
sauri sono apodi, cioè privi di arti. |
Negli ofidi
lo scheletro si limita a cranio, vertebre e coste; non si osserva
una regione cervicale distinta; le prime due vertebre e le vertebre
caudali non possiedono
coste. La colonna vertebrale è molto flessibile e conta fino a 400
vertebre. Non è presente lo sterno né le cartilagini costali. Ogni
costa termina a contatto con le scaglie ventrali, per permettere la
locomozione.
I serpenti non
presentano cinto scapolare (articolazione della spalla) e cinto pelvico
(ossa del bacino), tuttavia in alcuni boidi è
presente un cinto pelvico vestigiale, visibile esternamente sotto
forma di una coppia di piccoli speroni, più sviluppati nei maschi e
posti ai lati della cloaca. Gli speroni sono mobili e vengono
utilizzati nel corteggiamento.
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Scheletro di serpente a sonagli |
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Scheletro di vipera del Gabon |
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I
piccoli speroni ai lati della cloaca di questo pitone reale
rappresentano le vestigia degli arti posteriori. |
Coda
La coda nei
sauri può avere una lunghezza variabile, in alcune specie
addirittura superiore a quella del resto del corpo. la coda ha
diverse funzioni: prensione, equilibrio, aiuto nel nuoto nelle
specie acquatiche, meccanismo di difesa (iguane), riserva corporea
con immagazzinamento del grasso (molte specie di gechi).
In molte
famiglie di sauri è presente il fenomeno dell'autotomia,
ossia la capacità di perdere “volontariamente” la coda quando sono
attaccati da un predatore. La coda staccata continua a contorcersi,
distraendo l'attenzione del predatore mentre il sauro tenta la fuga.
La separazione
della coda non avviene tra due vertebre, bensì lungo un piano di
frattura preformato presente nella vertebra. In seguito
all’autotomia può ricrescere una nuova coda, che però non è mai
identica a quella originale ma presenterà variazioni nella
colorazione e nella disposizione delle squame, e spesso queste non
si svilupperanno affatto. La coda può essere persa più volte, ma
ogni volta a un livello superiore del precedente; la porzione
rigenerata, infatti, presenta al posto delle vertebre un asse
cartilagineo, che non è in grado di andare incontro ad autotomia.
L'autotomia non
si verifica negli agamidi, nei varani e nei camaleonti, che se per
un evento traumatico perdono la coda non sono più in grado di farla
ricrescere.
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Il geco
leopardino è una delle specie in cui la coda ha la funzione
di riserva di grasso. |
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Scheletro di varano, in cui è evidente la coda
particolarmente lunga. |
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Lucertola che ha perso volontariamente la coda nel
tentativo di sfuggire all'attacco di un gatto. |
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Particolare dell'immagine precedente. La perdita della
coda avviene quasi senza perdita di sangue, per la
contrazione dei muscoli della coda. |
Termoregolazione
I rettili sono
popolarmente definiti “a sangue freddo”, per la loro
incapacità di mantenere una temperatura corporea definita grazie ai
processi metabolici, come fanno uccelli e mammiferi. In realtà si
tratta di un concetto inesatto, in quanto sebbene incapaci di
generare calore corporeo (fenomeno detto termogenesi), i rettili
sono comunque in grado di mantenere una definita temperatura
corporea, che può anche essere di diversi gradi superiore a quella
ambientale. Anziché sfruttare la termogenesi, infatti, i rettili
sfruttano il calore ambientale, e regolano la loro temperatura
interna mediante strategie comportamentali, in pratica
esponendosi a fonti di calore esterne (direttamente od
indirettamente, all’energia prodotta dal sole). I rettili sono
quindi definiti ectotermi. La regolazione della temperatura
corporea avviene principalmente con l’esposizione diretta al sole (eliotermia,
tipica delle specie diurne) o per conduzione da superfici calde,
come rocce riscaldate dal sole (tigmotermia, tipica delle specie
notturne).
Questo concetto
è di basilare importanza nel mantenimento dei rettili in cattività,
in quanto la struttura del terrario deve permettere all’animale di
poter regolare la propria temperatura corporea in modo ottimale.
L’ectotermia
permette un notevole risparmio energetico rispetto all’endotermia di
uccelli e mammiferi che, infatti, hanno un tasso metabolico molto
più alto dei rettili; l’ectotermia infatti non richiede di consumare
energia per produrre calore corporeo. A parità di taglia, un rettile
ha dunque richieste alimentari decisamente inferiori rispetto a
quelle di un animale endotermico e può nutrirsi con una frequenza
inferiore.
Un limite dell’ectotermia
è però rappresentato dalle condizioni ambientali, che devono essere
favorevoli al mantenimento di una temperatura corporea adeguata. Per
questo i rettili non possono sopravvivere nei climi freddi.
La PBT
(temperatura corporea preferita) rappresenta il range di temperatura
corporea del rettile entro cui è ottimale lo svolgersidi una
determinata funzione metabolica. La PBT è diversa secondo la specie,
l’età, lo stato fisiologico (es. gravidanza), la stagione, e perfino
la funzione metabolica (digestione, ricerca del cibo,
riproduzione…).
Si definisce per
i rettili la zona di temperatura ottimale preferita (POTZ)
come il range di temperatura dell’ambiente naturale del rettile
entro cui l’animale è in grado di mantenere la sua temperatura
corporea preferita (PBT). Ogni specie ha una propria POTZ specifica;
per la maggior parte dei rettili squamati la POTZ è compresa tra 20
e 38°C, ed in genere per ogni specie varia di 4-10°C.
E’ di
fondamentale importanza per la salute del rettile in cattività che
all’interno del terrario esso abbia a disposizione un range di
temperatura tale da poter mantenere una temperatura corporea
ottimale.
I rettili dei
climi temperati, quando la temperatura ambientale scende troppo e
non è sufficiente a mantenere una PBT adeguata, vanno in letargo,
uno stato di metabolismo estremamente rallentato in cui l’animale
sopravvive grazie alle riserve corporee precedentemente accumulate
(in particolare con l’accumulo di grasso).
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